Главная
страница 1
На правах рукописи

ИСАКОВ ГЕННАДИЙ НИКОЛАЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ГИСТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

КОНЕЧНОГО МОЗГА

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РЖАНКООБРАЗНЫХ

03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология



АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Чебоксары 2010
Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории

биотехнологии и экспериментальной биологии

ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический

университет им. И. Я. Яковлева»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Воронов Леонид Николаевич
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Малышев Игорь Иванович
кандидат биологических наук, доцент

Панихина Анна Витальевна
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана»

Защита диссертации состоится «17» декабря 2010 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.300.03 в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38, ГОУ ВПО «ЧГПУ», тел.: (8352) 62-02-83, e-mail: rektorat@chgpu.edu.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева»

Автореферат разослан «17» ноября 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

д-р биол. наук, профессор В. В. Алексеев



1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Большое разнообразие различных форм приспособления к условиям существования выдвигает новые задачи эволюционной нейробиологии – изучение экологического аспекта развития и строения головного мозга и органов чувств животных, отражающих в своих структурах видовые особенности образа жизни и поведения. В работах С. С. Шварца с соавторами (1968), М. Ф. Никитенко (1969) и других исследователей уже давно обращалось внимание на связь между особенностями строения мозга разных видов птиц и образом их жизни. Руководствуясь признаками строения мозга и различий в биологии отдельных видов птиц, исследователи выделяли группы птиц, имеющих сходные черты строения головного мозга, обусловленные комплексом филогенетических, экологических и функциональных факторов. Все эти работы проводились на основе изучения внешних форм мозга и их относительного веса, без микроморфологических данных. Исследования структуры полей конечного мозга с целью выявления взаимосвязи с факторами окружающей среды начаты сравнительно недавно (Л. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981; Л. Н. Воронов, 2004).

Для выявления закономерностей влияния экологических факторов на цитоархитектонику конечного мозга птиц нами выбраны представители отряда Ржанкообразные, подотряда кулики – группы птиц, в которой представлены разнообразные варианты кормодобывания, биотопического распределения, состава пищи, брачного поведения и других экологических и этологических параметров. В настоящее время отряд Ржанкообразные, несмотря на очевидную древность, представлен главным образом молодыми, процветающими, динамично развивающимися группами, в сумме освоившими все возможные экологические ниши прибрежных биотопов и заселившими весь мир. Большое разнообразие ниш, занимаемых представителями отряда, позволяет выявлять воздействие экологических факторов на структуру мозга, отстраняясь от влияния филогенетической составляющей.

Следует отметить, что по морфологическому строению мозга куликов информация очень скудна, а цитоархитектоника полей конечного мозга ранее не изучалась. Исходя из вышеизложенного, исследования, связанные с определением взаимосвязи гистологического строения конечного мозга птиц и экологических условий обитания видов, являются в настоящее время весьма актуальными в области клеточной биологии, цитологии, гистологии.

Целью нашей работы явилось изучение особенностей микроморфологии конечного мозга куликов (малый зуек, фифи, мородунка, круглоносый плавунчик, турухтан, кулик-воробей, бекас).

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Изучить топографию полей конечного мозга малого зуйка, фифи, мородунки, круглоносого плавунчика, турухтана, кулика-воробья, бекаса;

2. Исследовать особенности цитоархитектоники полей Hyperpallium apicale (Ha), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N), Striatum laterale (StL), Globus pallidus (Gp), Arcopallium (A);

3. Определить степень микроморфологического развития изучаемых полей во взаимосвязи с гистоструктурой конечного мозга;

4. Выявить корреляцию гистологической структуры конечного мозга у исследуемых видов птиц с их биологическими особенностями.



Научная новизна. Впервые выявлена специфичность гистологической структуры полей конечного мозга (Ha, Hd, M, N, StL, Gp, A) у 7 представителей Ржанкообразных (малый зуек, фифи, мородунка, круглоносый плавунчик, турухтан, кулик-воробей, бекас). Приводятся новые микроморфологические данные по площади профильного поля одиночных нейронов, глиальных клеток и нейроглиальных комплексов в исследованных полях конечного мозга. Для определения степени микроморфологического развития конечного мозга птиц впервые в клеточной биологии, цитологии и гистологии вводится цитоархитектонический индекс. Получены новые данные по топографии полей конечного мозга изученных видов.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований вносят значительный вклад в расширение теоретических знаний о гистологической струкутре конечного мозга птиц отряда Ржанкообразные. Выводы и практические предложения диссертационной работы дополняют и расширяют данные по топографии и цитоархитектонике полей конечного мозга птиц.

Результаты и выводы нашей работы могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в области эволюционной и экологической нейроморфологии и в учебном процессе вузов медико-биологического и педагогического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы», «Зоология позвоночных».



Реализация результатов исследований. Научные разработки и положения диссертационных исследований используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Апробация работы. Основные научные положения, выводы и рекомендации работы доложены на Международной научной школе молодых ученных «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на-Дону, 2008); на VIII Международной научной конференции «Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана» (Ростов-на-Дону, 2009); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); Всероссийских (Чебоксары, 2008, 2010) и республиканских (Чебоксары, 2009) научно-практических конференциях; на научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008–2010) и на расширенном заседании кафедры биологии методики преподавания ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2010).



Научные положения, выносимые на защиту:

1. Гистологическое строение конечного мозга птиц (топография полей конечного мозга, количество и площадь профильного поля нейроглиальных клеток, нейронов и глиальных клеток, полиморфизм нервных клеток) связано с систематическим положением вида.

2. Структура и степень прогрессивного развития конечного мозга птиц зависят от биологических особенностей вида: способа добывания пищи, состава пищи, разнообразия местообитаний, социальной организации вида.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них в центральных издательствах и ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России, соответственно 2 и 1.

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: введение (4 с.), обзор литературы (36 с.), собственные исследования (66 с.), обсуждение результатов исследований (16 с.), выводы (2 с.), практические предложения (1 с.), список литературы (21 с.) и приложения (10 с.). Диссертация изложена на 159 страницах компьютерного исполнения, содержит 5 таблиц и 61 рисунок. Список литературы включает 197 источников, в том числе 136 зарубежных.


2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Материал и методы исследований. Работу выполняли в 2007–2010 гг. в научно-исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева».

Для исследования выбрано 7 видов птиц, относящихся к отряду Ржанкообразные Charadriiformes подотряду Ржанковые Charadrii: семейство Ржанковые Charadriidae, подсемейство Ржанки Charadriinae – малый зуек (Charadrius dubius); семейство Бекасовые Scolopacidae, подсемейство Улиты Tringinae – фифи (Tringa glareola), мородунка (Xenus cinereus), подсемейство Плавунчиковые Phalaropodinae – круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), подсемейство Песочники Calidridinae – турухтан (Philomachus pugnax), кулик-воробей (Calidris minuta), подсемейство Бекасовые Scolopacinae – бекас (Gallinago gallinago). Для исследования брали по 5 взрослых особей каждого вида. Все птицы добыты на территории Чувашской Республики.

Для исследования использовали следующие методы:


  1. Гистологические. После декапитации мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 70%-ном этиловом спирте. Последующая обработка проводилась по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым (Б. Ромейс, 1954).

Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4.41×10-2 мм2. Для сравнительного анализа выбраны следующие параметры: количество клеточных элементов (нейронов, глии и нейроглиальных комплексов (НГК)) в 1 мм2 ткани; площадь профильного поля клеточных элементов; разнообразие классов нейронов. Подсчет нейронов, глии и НГК проводили в 10 полях зрения каждого поля. Определение площади клеточных элементов производили с использованием программы «SigmaScan Pro 5».

Клеточные элементы конечного мозга мы классифицировали следующим образом: 1) одиночная глия (все виды глии без дифференциации); 2) одиночный нейрон; 3) нейроглиальные комплексы: а) НГК1 (NGCI) – мелкие нейроглиальные комплексы, состоящие из 2–4 находящихся рядом глиальных клеток и нейронов; б) НГК2 (NGCII) – средние нейроглиальные комплексы из 5–10 находящихся рядом клеток глии и нейронов; в) НГК3 (NGCIII) – крупные нейроглиальные комплексы, состоящие из более чем 11 находящихся рядом глиальных клеток и нейронов.

На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось 7 полей: Hyperpallium apicale (На), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N), Striatum laterale (StL), Globus pallidus (Gp), (А) Arcopallium. Для определения данных структур использованы атласы (H. J. Karten, W. Hodos, 1967; W. J. Kuenzel, M. Masson, 1988). Определение нейронного состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля (Л. Н. Воронов, А. А. Шуканов, С. Г. Григорьев, 2003).


  1. Цитологические. С помощью программы «SigmaScan Pro 5» проведены измерения площади профильного поля одиночных нейронов, глиальных клеток и нейроглиальных комплексов.

  2. Экологические. Изучено микростациональное распределение куликов на местах остановок и кормежек на территории ГУП «Биологические очистные сооружения» (г. Новочебоксарск) в 2007–2008 гг. Для выявления закономерностей стационального распределения использовали метод абсолютного учета куликов.

  3. Математические. Для статистической обработки полученных результатов исследований использовали программы «STATISTICA 8» и «Microsoft Office Excel 2007».


2.2. Топография полей конечного мозга куликов

Согласно классификации В. Кюнци (1918) и В. Штингелина (1958) у ржанковых конечный мозг устроен по типу II (B), т.е. характеризуется сдвигом Wulst, или полей Hyperpallium apicale и Hyperpallium densocellularе в теменно-затылочную область полушарий. Наши исследования 7 видов куликов показали обратную картину – Wulst смещен во фронтальный отдел полушария, так что она располагается непосредственно за обонятельными луковицами, т.е. кулики относятся к представителям типа I (А), как и филогенетически близкие группы чайковых и голубиных.



В пределах таксона возможны разные варианты закладки полей конечного мозга, что определено систематическим положением и экологической нишей вида. В ходе исследования выявлено 4 морфотипа, отличающихся по особенностям топографии полей конечного мозга. У малого зуйка (морфотип 1) строение конечного мозга оказалось отличным от представителей семейства бекасовые по особенностям закладки поля StL и более развитому гиппокампу. В пределах семейства бекасовые выявлено 3 морфотипа.
СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект изучения




Конечный мозг 7 видов куликов: малый зуек (Charadrius dubius), фифи (Tringa glareola), мородунка (Xenus cinereus), круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), турухтан (Philomachus pygnax), кулик-воробей (Calidris minuta), бекас (Gallinago gallinago)


Изучаемые структуры конечного мозга




Hyperpallium apicale, Hyperpallium densocellulare, Mesopallium, Nidopallium, Arcopallium, Striatum laterale, Globus pallidus


Изучаемые параметры




Количественный состав клеточных элементов полей конечного мозга; площадь профильного тела нейронов, глии и нейроглиальных комплексов; разнообразие классов нейронов.


Методы исследований




-Гистологические

-Цитологические

-Экологические

-Математические


Внедрение научных положений


в учебный процесс

ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»

ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова»

Наибольшие отличия в строении конечного мозга характерны для бекаса: аркопаллиум закладывается только в теменно-затылочной части, гиппокамп слаборазвит, валекула смещена в вентральном направлении и её нижний край направлен вбок, гиперпаллиум занимает небольшую площадь. Данные признаки указывают на наиболее примитивное строение конечного мозга бекаса, по сравнению с другими изученными видами.

Основным отличием в топографии полей конечного мозга представителей морфотипа 3 (кулик-воробей и круглоносый плавунчик) и морфотипа 4 (фифи, мородунка, турухтан) является закладка аркопаллиума (у группы 3 поле А закладывается вентральнее и позже поля StL, так что в лобно-теменной доле поле StL окружает поле А, у группы 4 – поле А закладывается латеральнее поля StL в теменной доле). Отметим, что круглоносый плавунчик и кулик-воробей (морфотип 3) и по цитоархитектонике имеют схожие показатели и также составляют одну группу.


2.3. Цитоархитектоника конечного мозга изученных видов

куликов

В работе мы использовали показатель суммарной площади профильного поля (ППП) клеточных элементов, т.к. именно он наиболее полно отражает цитоархитектонические особенности полей конечного мозга птиц. Все данные по суммарной ППП клеточных элементов в работе приводятся для поля зрения равного 44104.6 мкм2.


2.3.1. Особенности цитоархитектоники конечного мозга малого зуйка (Charadrius dubius). Наибольшая суммарная ППП всех клеточных элементов в конечном мозге малого зуйка приходится на поле Hd – 11169±475.7 мкм2, в данный показатель наибольший вклад (57.15%) вносят нейроглиальные комплексы (6383±498.1 мкм2), суммарная ППП нейронов составляет 3880±119.0 мкм2 (34.74%). Далее по уменьшению показателя суммарной ППП следует поле М – 10767±442.7 мкм2, где доля нейроглиальных комплексов (54.59%, 5877±377.3 мкм2) по сравнению с полем Hd уменьшается, а доля нейронов (38.60%, 4156±239.8 мкм2) – увеличивается. В поле Ha суммарная ППП составляет 9107±385.3 мкм2, из них 50.93% приходится на ППП нейроглиальных комплексов (4639±433.2 мкм2), 38.00% – на нейроны (3461±337.6 мкм2). В поле N суммарная ППП нейронов (3707±188.2 мкм2) достоверно не отличается от таковой нейроглиальных комплексов (3299±255.8 мкм2), суммарная ППП всех клеточных элементов составляет 7851±287.5 мкм2.

В поле StL из суммарной ППП всех клеточных элементов (8332±444 мкм2) наибольшая доля (49.87%) приходится на суммарную ППП нейронов (4155±318.7 мкм2), доля нейроглиальных комплексов (3066±206.7 мкм2) составляет 36.80%. В поле А суммарная ППП нейронов составляет 5257±131.7 мкм2 (71.44% от суммарной ППП всех клеточных элементов, равной 7359±123.4 мкм2), нейроглиальных комплексов – 1438±117.2 мкм2 (19.53%). Наименьшая суммарная ППП всех клеточных элементов наблюдается в поле Gp – 2670±267.8 мкм2, из них на долю нейронов приходится 75.48% (2016±243.3 мкм2), нейроглиальные комплексы отсутствуют.


2.3.2. Особенности цитоархитектоники конечного мозга фифи (Tringa glareola). Наибольшая суммарная ППП всех клеточных элементов наблюдается в полях Hd (8330±543.0 мкм2) и M (8335±244.3 мкм2), где основная составляющая приходится на нейроглиальные комплексы: в поле Hd их доля составляет 54.69% (4556±428.0 мкм2), в поле М – 48.82% (4069±383.6 мкм2). Из всех полей конечного мозга фифи только в поле Hd суммарная ППП нейроглиальных комплексов больше, чем суммарная ППП нейронов. В полях На и М достоверной разницы нет (в поле На суммарная ППП нейронов составляет 2805±182.0 мкм2, НГК – 3172±249.7 мкм2, в поле М – 3561±223.9 мкм2 и 4069±383.6 мкм2 соответственно). В полях N (60.41%), StL (62.31%), Gp (78.02%), A (68.09%) по суммарной ППП преобладают нейроны.

Наибольшие показатели суммарной ППП нейронов выявлены в полях А (4376±322.8 мкм2) и StL (4173±210.1 мкм2), наименьшие – в поле На (2805±182.0 мкм2). Доля глиальных клеток от суммарной ППП всех клеточных элементов составляет от 7.84% (поле Hd) до 21.98% (поле Gp). Поле Gp характеризуется наименьшим показателем суммарной ППП всех клеточных элементов – 4138±186.0 мкм2.


2.3.3. Особенности цитоархитектоники конечного мозга мородунки (Xenus cinereus). По суммарной ППП клеточных элементов в конечном мозге мородунки в полях Hd, M и StL достоверно (р<0.05) преобладают нейроглиальные комплексы. Их доля (по отношению к суммарной ППП всех клеточных элементов) составляет в поле Hd – 57.77% (5023±411.9 мкм2), в поле M – 52.99% (4588±457.2 мкм2), в поле StL – 45.69% (3635±587.5 мкм2). В поле N суммарная ППП нейроглиальных комплексов (3623±251.0 мкм2, 43.28%) схожа с таковой в поле StL и сопоставима с ППП нейронов (3441±298.9 мкм2). Наименьшая доля нейроглиальных комплексов в полях А (15.32%, 769±112.6 мкм2) и Gp (3.52%, 121±51.3 мкм2).

В полях Ha, Gp и А по суммарной ППП преобладают нейроны, их доля составляет 48.46%, 65.73% и 70.10% соответственно. Следует отметить, что по суммарной ППП нейронов поля А (3521±445.3 мкм2), N (3441±298.9 мкм2), M (3205±150.2 мкм2), Hd (2975±228.5 мкм2) и На (2895±214.2 мкм2) достоверно не отличаются. Наименьшие показатели суммарной ППП нейронов наблюдаются в полях StL (2646±170.8 мкм2) и Gp (2267±163.4 мкм2). В полях StL и Hd доля нейронов в суммарном ППП клеточных элементов составляет всего 33.26% и 34.22% соответственно.

Доля глиальных клеток по суммарной ППП наименьшая в поле Hd (8.01%), наибольшая – в поле Gp (30.75%), в абсолютном исчислении суммарная ППП глии в пределах одного поля составляет от 619±81.9 мкм2 (поле На) до 1675±126.5 мкм2 (поле StL).

Суммарная ППП всех клеточных элементов наибольшая в полях Нd (8694±301.4 мкм2) и М (8659±594.3 мкм2), далее следует поля N (8371±328.5 мкм2) и StL (7956±492.5 мкм2). В поле На данный показатель составляет 5974±255.8 мкм2, в поле А – 5023±398.5 мкм2. Наименьшая суммарная ППП всех клеточных элементов наблюдается в поле Gp – 3448±164.6 мкм2.


2.3.4. Особенности цитоархитектоники конечного мозга круглоносого плавунчика (Phalaropus lobatus). В полях Hd, М и N по суммарной ППП преобладают (р<0.05) нейроглиальные комплексы. Их доля по отношению к суммарной ППП всех клеточных элементов в этих полях составляет 54.75%, 49.80% и 45.76% соответственно. В поле На суммарная ППП нейронов (2970±181.2 мкм2) и НГК (2851±132.0 мкм2) достоверно не различаются. В полях StL, Gp и А по данному показателю превалируют нейроны (р<0.05). Их доля в данных полях составляет соответственно 56.26%, 66.33% и 74.21%.

Наибольшая суммарная ППП нейроглиальных комплексов наблюдается в поле Hd (5013±256.1 мкм2), далее по уменьшающей следуют поля М (4531±181.5 мкм2), N (3511±164.7 мкм2) и На (2851±132.0 мкм2). В поле А данный показатель для НГК (800±63.5 мкм2) равен таковому для глиальных клеток (805±40.4 мкм2), доля НГК в поле А составляет всего 12.86%.

Наибольшая суммарная ППП нейронов наблюдается в поле А (4617±244.9 мкм2), наименьшая – а поле Gp (2192±165.7 мкм2), в эволюционно молодых полях и поле StL показатель суммарного ППП нейронов примерно схож: в поле На – 2970±181.2 мкм2, в поле Нd – 3393±205.1 мкм2, в поле М – 3603±129.4 мкм2, в поле N – 3205±138.6 мкм2, в поле StL – 3507±325.8 мкм2. Наименьшая доля нейронов по показателю суммарного ППП отмечена в поле Нd (37.06%), наибольшая – в поле А (74.21%).

Суммарная ППП глиальных клеток в полях конечного мозга круглоносого плавунчика изменяется в пределах от 750±35.8 мкм2 (поле Hd) до 1128±65.6 мкм2 (поле StL), доля глиальных клеток в большинстве полей составляет от 8.19% (поле Hd) до 18.10% (поле StL), только в поле Gp данный показатель равен 33.67%.

Наибольший показатель суммарной ППП всех клеточных элементов в пределах одного поля составляет 9155±226.5 мкм2 (поле Hd), примерно схожий показатель отмечен в поле М – 9099±150.4 мкм2. Далее по уменьшающей данный показатель в поле N (7672±205.2 мкм2), поле На (6792±164.2 мкм2). В эволюционно старых полях конечного мозга круглоносого плавунчика суммарная ППП достоверно меньше и составляет в поле StL 6233±356.8 мкм2, в поле А – 6222±263.4 мкм2, в поле Gp – 3304±162.9 мкм2.
2.3.5. Особенности цитоархитектоники конечного мозга турухтана (Philomachus pygnax). В полях Hd, М и N конечного мозга турухтана по суммарной площади профильного поля преобладают нейроглиальные комплексы. В поле Hd суммарная ППП нейроглиальных комплексов составляет 6853±555.1 мкм2, в поле М – 6362±343.8 мкм2, в поле N – 3882±197.5 мкм2. Доля НГК в вышеперечисленных полях составляет соответственно 62.07%, 61.11% и 50.79%. В остальных полях конченого мозга суммарная ППП нейроглиальных комплексов меньше, чем таковая у нейронов (р<0.05). Так, в поле На суммарная ППП нейронов составляет 3852±312.2 мкм2, нейроглиальных комплексов – 3099±362.0 мкм2, в поле StL соответственно – 3251±71.4 мкм2 и 2253±310.2 мкм2, в поле А соответственно – 4260±29.4 мкм2 и 2342±251.2 мкм2. В поле На доля нейроглиальных комплексов составляет 40.38%, в поле StL – 35.70%, в поле А – 33.03%.

Наибольшая суммарная ППП нейронов отмечена в поле А (4260±29.4 мкм2), наименьшая – в поле Gp (2459±258.1 мкм2). Доля суммарной ППП нейронов составляет от 31.32% (в поле Hd) до 81.64% (поле Gp).

Суммарная ППП глиальных клеток наименьшая в поле А – 490±35.1 мкм2, наибольшая – в поле StL – 805±36.3 мкм2. Доля глиальных клеток по данному показателю составляет от 6.61% (поле Hd) до 18.36% (поле Gp). Отметим, что в эволюционно молодых полях конечного мозга турухтана суммарная ППП глиальных клеток схожа и попадает в предел от 723±31.0 мкм2 (поле М) до 771±48.0 мкм2 (поле N).

Наибольшие показатели суммарной ППП всех клеточных элементов наблюдаются в поле Hd (11042±536.9 мкм2) и поле М (10412±335.1 мкм2). Далее по убывающей в полях На (7674±321.5 мкм2), N (7643±206.8 мкм2), А (7092±232.4 мкм2), StL (6309±321.6 мкм2), Gp (3012±235.9 мкм2).


2.3.6. Особенности цитоархитектоники конечного мозга кулика-воробья (Calidris minuta). По показателю суммарной ППП клеточных элементов в полях Hd (4955±199.6 мкм2) и М (4382±236.2 мкм2) преобладают нейроглиальные комплексы (p<0.01), их доля по показателю суммарной ППП в данных полях составляет соответственно 57.29% и 49.85%. Далее по убывающей доля нейроглиальных комплексов в поле На – 42.87% (3140±111.8 мкм2), в поле N – 36.60% (2529±80.9 мкм2), в поле StL – 28.98% (649±41.8 мкм2), в поле А – 14.84% (709±51.3 мкм2).

Суммарная ППП нейронов в большинстве полей конечного мозга кулика-воробья схожа и входит в предел от 3242±255.6 мкм2 (поле Hd) до 3839±300.1 мкм2 (поле N). Только в поле Gp показатель суммарной ППП нейронов (2429±229.3 мкм2) заметно отличается от такового в других полях (р<0.05). Доля суммарной ППП нейронов в эволюционно молодых полях (от 37.48% в поле Hd до 55.59% в поле N) заметно ниже, чем в эволюционно старых полях (от 60.47% в поле StL до 77.31% в поле Gp).

Суммарная ППП глиальных клеток в полях конечного мозга кулика-воробья составляет от 452±19.7 мкм2 (поле Hd) до 717±35.8 мкм2 (поле На), доля глиальных клеток изменяется от 5.23% (поле Hd) до 22.67% (поле Gp).

Наибольший показатель суммарной ППП всех клеточных элементов наблюдается в поле М (8790±357.9 мкм2), далее следуют поля Hd (8650±371.2 мкм2) и На (7325±252.4 мкм2). В поле N данный показатель составляет 6908±504.8 мкм2, в поле StL – 6163±355.5 мкм2, в поле А – 4779±245.2 мкм2. Наименьший (более чем в 2 раза меньше, чем в поле M) показатель суммарной ППП в поле Gp – 3141±212.6 мкм2.


2.3.7. Особенности цитоархитектоники конечного мозга бекаса (Gallinago gallinago). По суммарной ППП в поле Hd нейроглиальные комплексы (9241±484.6 мкм2) превалируют над нейронами (2906±147.8 мкм2) в 3.17 раз, в поле М (соотношение 8120±352.1 мкм2 к 2698±127.8 мкм2) – в 3.0 раза, в поле N (соотношение 4801±633.9 мкм2 к 2560±188.7 мкм2) – в 1.87 раз. В поле На суммарная ППП НГК составляет 3546±345.6 мкм2, в поле StL – 1587±269.9 мкм2, в поле А – 728±215.0 мкм2. Доля нейроглиальных комплексов от суммарной ППП всех клеточных элементов в поле Hd составляет 73.51%, в поле М – 71.62%, в поле N – 60.77%, в поле На – 45.57%, в поле StL – 27.09%, в поле А – 14.59%.

Суммарная ППП нейронов в конечном мозге бекаса изменяется от 2560±188.7 мкм2 (поле N) до 3752±193.9 мкм2 (поле На). В эволюционно молодых полях (кроме На) доля нейронов по суммарной ППП составляет от 23.11% (поле Hd) до 32.40% (поле N). В поле На данный показатель равен 48.21%. В эволюционно старых полях доля нейронов возрастает до 60.43% (поле StL), 72.90% (поле А), 86.68% (поле Gp).

Суммарная ППП глиальных клеток в полях конечного мозга бекаса составляет от 424±40.7 мкм2 (поле Hd) до 732±43.9 мкм2 (поле StL), доля глиальных клеток по отношению к суммарной ППП всех клеточных элементов изменяется от 3.37% (поле Hd) до 13.32% (поле Gp).

Показатели суммарной ППП всех клеточных элементов в полях конечного мозга бекаса следующие (в порядке убывания): Hd (12571±440.2 мкм2), М (11338±369.7 мкм2), N (7901±645.9 мкм2), Ha (7782±401.9 мкм2), StL (5861±178.2 мкм2), A (4990±320.0 мкм2), Gp (3593±235.9 мкм2).


2.4. Степень микроморфологического развития конечного мозга изученных видов куликов. Основными критериями прогрессивного развития конечного мозга у птиц являются следующие (Богословская, Поляков, 1981; Воронов, 2004): 1. Чем больше показатель ППП и больше количество нейроглиальных комплексов, тем более развитым считается поле и в целом конечный мозг; 2. Чем больше количество одиночных нейронов и меньше их ППП, тем более развитым считается поле и в целом конечный мозг.

Больше всего нейроглиальных комплексов выявлено у бекаса (показатель суммарной ППП НГК в 7 полях конечного мозга изученных видов (поле зрения 308730.8 мкм2) составил 28024.4 мкм2), далее по данному показателю расположены турухтан (24790.9 мкм2), малый зуек (24701.6 мкм2), мородунка (20219.7 мкм2), круглоносый плавунчик (18303.0 мкм2), кулик-воробей (17500.9 мкм2) и фифи (16647.5 мкм2). Наиболее крупные нейроглиальные комплексы наблюдаются у большинства изученных видов в поле Hd (искл., фифи – в поле М). Наибольшая ППП одиночного НГК (181.5±6.5 мкм2) имеет бекас, далее следует малый зуек (172.3±5.7 мкм2), круглоносый плавунчик (165.4±5.8 мкм2), турухтан (161.6±3.8 мкм2), кулик-воробей (158.0±6.5 мкм2), фифи (157.3±4.2 мкм2) и мородунка (140.2±4.4 мкм2).

Из полей конечного мозга наибольшее количество нейроглиальных комплексов наблюдается в полях Hd и М, наименьшее – в поле А, в поле Gp у большинства видов НГК отсутствуют (искл., мородунка). Крупные нейроглиальные комплексы (NGCIII) характерны для эволюционно молодых полей конечного мозга куликов, максимальное их количество наблюдается в полях Hd и М. Из эволюционно старых полей только в поле StL имеются единичные крупные НГК, в поле Gp и А – они отсутствуют.

Наибольшую суммарную ППП нейронов среди изученных видов имеет малый зуек (26632.1 мкм2), на втором месте находится фифи (24628.3 мкм2). У 3 видов данный показатель имеет схожее значение: круглоносый плавунчик (23484.0 мкм2), турухтан (23597.4 мкм2) и кулик-воробей (23930.0 мкм2). У бекаса суммарная ППП нейронов составляет 22209.9 мкм2, у мородунки – 20948.3 мкм2.

Для большинства изученных видов максимальное количество и наименьший размер одиночных нейронов характерны для поля StL (кроме круглоносого плавунчика и турухтана – в поле На). Эволюционно молодые поля конечного мозга изученных видов по данным показателям схожи. Наиболее крупные нейроны находятся в полях Gp и А. Из классов нейронов наименьшие размеры имеют долихоморфные и мезоморфные пирамидальные нейроны, наибольшие – пирамидально-трапецевидные нейроны. Веретеновидные, мезоморфные пирамидальные и многоугольные звездчатые нейроны имеют схожие размеры. В большинстве полей конечного мозга изученных видов из типов нейронов преобладают пирамидальные нейроны. Наименьшее количество веретеновидных нейронов у большинства видов выявлено в поле А, звездчатых – в поле Gp. У всех видов большое количество звездчатых нейронов имеется в поле А.

По показателю суммарной ППП глиальных клеток изученные виды расположены следующим образом (в порядке убывания показателя): мородунка (6956.0 мкм2), круглоносый плавунчик (6684.8 мкм2), малый зуек (5921.8 мкм2), фифи (4823.2 мкм2), турухтан (4796.1 мкм2), кулик-воробей (4326.5 мкм2), бекас (3801.8 мкм2). Средние размеры глиальных клеток во всех полях изученных видов примерно схожи – от 3.9 до 5.1 мкм2. Наибольшие показатели суммарной ППП всех клеточных элементов характерны для поля Hd и M, минимальные – для поля Gp.

Для определения взаимосвязи между полученными параметрами (суммарная площадь профильного поля клеточных элементов во всех полях конечного мозга изученных видов) нами использован факторный анализ (рис. 1). Наиболее близко из всех изученных видов расположились друг к другу фифи и мородунка. Наибольшие отличия имеет бекас, что повлияло на его обособленном расположении по сравнению с другими видами.


Рис. 1. Факторный анализ по параметрам суммарной ППП клеточных элементов изученных видов куликов (Chd – малый зуек, Tg – фифи, Xc – мородунка, Phl – круглоносый плавунчик, Php – турухтан, Cm – кулик-воробей, Gg – бекас)


Кластерный анализ показателей суммарной ППП клеточных элементов показал схожие результаты с факторным. Образовалось 2 группы видов (рис. 2): в составе первой группы наиболее близкими оказались кулик-воробей и круглоносый плавунчик, к этой же группе относятся фифи и мородунка. Все виды данной группы относятся к семейству бекасовые. Вторая группа заметно более разнородная в систематическом отношении и объединяет представителей семейств ржанковые (малый зуек) и бекасовые (бекас и турухтан). К данной группе наиболее близки турухтан и малый зуек, бекас – обособлен.

Рис. 2. Кластерный анализ по параметрам суммарной ППП клеточных элементов у изученных видов куликов (Chd – малый зуек, Tg – фифи, Xc – мородунка, Phl – круглоносый плавунчик, Php – турухтан, Cm – кулик-воробей, Gg – бекас)


Для определения степени прогрессивного развития конечного мозга мы ввели «цитоархитектонический индекс», основанный на соотношении суммарной ППП нейроглиальных комплексов к сумме суммарных ППП нейронов и глиальных клеток. Чем больше значение цитоархитектонического индекса, тем прогрессивней развито полей и в целом конечный мозг. Значения индекса для изученных видов куликов представлены в таблице 1. Исходя из значений цитоархитектонического индекса, наиболее прогрессивно развит конечный мозг бекаса (1.08), далее следует турухтан (0.87), малый зуек (0.76), мородунка (0.71), кулик-воробей (0.62), круглоносый плавунчик (0.61), фифи (0.57). Из полей конечного мозга наибольшие значения данного индекса у всех видов выявлены в поле Hd (1.21–2.78).

1. Цитоархитектонический индекс для изученных видов куликов


Поле

Малый

зуек


Фифи

Мородунка

Круглоносый плавунчик

Турухтан

Кулик-воробей

Бекас

Ha

1.04

0.92

0.70

0.72

0.68

0.75

0.84

Hd

1.33

1.21

1.37

1.21

1.64

1.34

2.78

M

1.20

0.95

1.13

0.99

1.57

0.99

2.52

N

0.72

0.40

0.76

0.84

1.03

0.58

1.55

StL

0.58

0.38

0.84

0.34

0.56

0.41

0.37

Gp

0

0

0.04

0

0

0

0

A

0.24

0.28

0.18

0.15

0.49

0.17

0.17

В целом

0.76

0.57

0.72

0.61

0.87

0.62

1.08



3. ВЫВОДЫ
1. Установлено, что Wulst у изученных видов куликов смещен во фронтальный отдел полушария, поэтому куликов следует относить к представителям типа I (А) по классификации В. Кюнци (1918) и В. Штингелина (1958). В пределах подотряда имеются заметные отличия в закладке полей конечного мозга, выявлено 4 морфотипа: а) малый зуек; б) бекас; в) кулик-воробей, круглоносый плавунчик; г) фифи, мородунка, турухтан.

2. Наибольшая суммарная площадь профильного поля нейроглиальных комплексов в конечном мозге выявлена у бекаса, далее по данному показателю следуют турухтан, малый зуек, мородунка, круглоносый плавунчик, кулик-воробей и фифи. Наибольшая площадь профильного поля одиночных нейроглиальных комплексов наблюдаются у большинства изученных видов выявлена в поле Hd: бекас – 181.5±6.5 мкм2, малый зуек – 172.3±5.7 мкм2, круглоносый плавунчик – 165.4±5.8 мкм2, турухтан – 161.6±3.8 мкм2, кулик-воробей – 158.0±6.5 мкм2, фифи – 157.3±4.2 мкм2, мородунка – 140.2±4.4 мкм2. Наибольшее количество нейроглиальных комплексов наблюдается в полях Hd и М, наименьшее – в поле А. Крупные нейроглиальные комплексы (NGCIII) характерны для эволюционно молодых полей конечного мозга куликов, максимальное их количество наблюдается в полях Hd и М.

3. Наибольшее количество одиночных нейронов и наименьшее их количество выявлены у большинства изученных видов в поле StL. Наиболее крупные нейроны находятся в полях Gp и А. В большинстве полей конечного мозга изученных видов из классов нейронов преобладают пирамидальные.

4. Среди изученных видов наиболее прогрессивно развит конечный мозг бекаса (цитоархитектонический индекс – 1.08), далее следуют турухтан (0.87), малый зуек (0.76), мородунка (0.71), кулик-воробей (0.62), круглоносый плавунчик (0.61), фифи (0.57). Из полей конечного мозга наиболее развито поле Hd (1.21–2.78).

5. По изменчивости параметров конечного мозга выявлено 2 морфотипа: а) малый зуек, бекас и турухтан; б) кулик-воробей, круглоносый плавунчик, фифи и мородунка. Образование подобных групп определено эколого-этологическими факторами, такими как кормовое поведение, социальная организация и микростациональное распределение видов.
4. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
Результаты и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Научные разработки, результаты и выводы наших исследований рекомендуются к использованию в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы», «Зоология позвоночных».


5. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ


  1. Исаков, Г. Н. Сравнительный анализ структурно-функциональных комплексов конечного мозга птиц в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности / Л. Н. Воронов, М. Л. Самсонова, Н. М. Романова, Г. Н. Исаков // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И.Я. Яковлева. – 2010. – №1(65). – С. 26–30.*

  2. Исаков, Г. Н. Проблемы теоретической морфологии / Л. Н. Воронов, Г. Н. Исаков, В. Ю. Константинов // Морфология в теории и практике : Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. – Чебоксары, 2008. – С. 60–61.

  3. Исаков, Г. Н. Классификация куликов на основе микростационального распределения / Г. Н. Исаков, Л. Н. Воронов // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов. – Чебоксары, 2008. – №1(11). – Т. 1. – С. 44–47.

  4. Исаков, Г. Н. Морфологические особенности закладки полей конечного мозга куликов / Г. Н. Исаков, Л. Н. Воронов // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов. – Чебоксары, 2009. – №1(13) – С. 20–24.

  5. Исаков, Г. Н. Особенности гистологического строения конечного мозга некоторых куликов / Г. Н. Исаков // Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана : тезисы докладов VIII Международной научной конференции. – Ростов-на-Дону, 2009. – С. 72–73.

  6. Исаков, Г. Н. Особенности гистологической структуры конечного мозга представителей отряда Ржанкообразные / Г. Н. Исаков // Орнитология в Северной Евразии : материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. – Оренбург, 2010. – С. 156–157.

* – работа, опубликованная в ведущем рецензируемом журнале, определенном ВАК РФ.

Подписано к печати 16.11.2010 г. Бумага писчая. Печать оперативная.

Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ №1940


Отпечатано в отделе оперативной полиграфии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»
428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38


Смотрите также:
Особенности гистологической структуры конечного мозга представителей ржанкообразных 03. 03. 04 клеточная биология, цитология, гистология
252.44kb.
1 стр.
Регуляция дифференцировки клеток трансгенными нейротрофическими факторами 03. 00. 25 Гистология, цитология, клеточная биология
634.89kb.
4 стр.
Синапсис и рекомбинация у млекопитающих носителей хромосомных перестроек клеточная биология, цитология, гистология 03. 03. 04
291.54kb.
1 стр.
Гетерогенность тромбоцитов человека и животных. Связь морфологических особенностей с функциональным состоянием >03. 00. 25 гистология, цитология, клеточная биология
474.47kb.
3 стр.
Сравнительное исследование ультраструктуры диатомовых водорослей из разных классов методами световой и электронной микроскопии 03. 00. 04 клеточная биология, цитология, гистология
261.58kb.
1 стр.
Особенности морфо-функциональных изменений мышц при хронической артериальной недостаточности нижних конечностей 14. 01. 26 сердечно-сосудистая хирургия 03. 03. 04 клеточная биология, цитология, гистология
243.2kb.
1 стр.
Сигнальные пути ядерного транскрипционного фактора каппа в ( nf-κB ) в чувствительных нейронах 03. 03. 04. клеточная биология, цитология, гистология
588.07kb.
5 стр.
Ростовые процессы в постуральной мышце в условиях гравитационной разгрузки и мышечного напряжения на ее фоне − физиология − гистология, цитология, клеточная биология
341.83kb.
1 стр.
Морфологические аспекты взаимодействия гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной и тиреоидной осей при хроническом стрессе 03. 03. 04 клеточная биология, цитология, гистология
259.11kb.
1 стр.
Возрастная модуляция фенотипической пластичности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы при хроническом действии стрессоров 03. 03. 04 клеточная биология, цитология, гистология
260.78kb.
1 стр.
Форма преподавание в кыргызско-турецском университете
91.23kb.
1 стр.
Опыт работы цкп «Геномные технологии и клеточная биология»: рутинные анализы и передовые идеи
68kb.
1 стр.