Лабораторная работа №5

Компьютерное моделирование в экологии

Краткие сведения (компьютерное моделирование в экологии)

В данном практикуме, равно как и в базовом пособии, рассматриваются лишь модели классической экологии (взаимодействие популяций).

Популяция  совокупность особей одного вида, существующих в одно и то же время и занимающих определенную территорию.

Взаимодействие особей внутри популяции определяется внутривидовой конкуренцией, взаимодействие между популяциями  межвидовой конкуренцией.

Внутривидовая конкуренция в популяции с дискретным размножением. Для популяций с дискретным размножением (некоторые виды растений, насекомых и т.д.) поколения четко разнесены во времени и особи разных поколений не сосуществуют. Численность такой популяции можно характеризовать числом N_t и считать t величиной дискретной  номером популяции.

Одна из моделей межвидовой конкуренции в этом случае выражается уравнением

(7.31)

Здесь R  скорость воспроизводства популяции в отсутствии внутривидовой конкуренции (математически это соответствует случаю a = 0). Тогда уравнение определяет просто изменение численности популяции по закону геометрической прогрессии: , где N₀  начальная численность популяции.

Знаменатель в уравнении отражает наличие конкуренции, делающей скорость роста тем меньше, чем больше численность популяции; a и b  параметры модели.

Исходные параметры модели:

 R  скорость воспроизводства;

 N₀  начальная численность популяции;

 a  параметр, характеризующий интенсивность внутривидовой конкуренции.
Характерная черта эволюции при b=1  выход численности популяции на стационарное значение при любых значениях других параметров. Однако, в природе так бывает не всегда, и более общая модель при b1 отражает другие, более сложные, но реально существующие, виды эволюции. Этих видов модель описывает четыре:

1. 
   монотонное установление стационарной численности популяции;
   
2. 
   колебательное установление стационарной численности популяции;
   
3. 
   устойчивые предельные циклы изменения численности популяции;
   
4. 
   случайные изменения численности популяции без наличия явных закономерностей (динамический хаос).
   

Внутривидовая конкуренция в популяции с непрерывным размножением. Математическая модель в данном случае строится на основе дифференциальных уравнений. Наиболее известна так называемая логистическая модель:
(7.32)

Исходные параметры модели:

 r  скорость роста численности популяции в отсутствие конкуренции;

 K  предельное значение численности популяции, при котором скорость роста становится равной нулю;

 N₀  начальная численность популяции.
Межвидовая конкуренция. В этом случае исследуется конкуренция популяций, потребляющих общий ресурс. Пусть N₁ и N₂  численности конкурирующих популяций. Модель (называемая также моделью Лотки-Вольтерры) выражается уравнениями
(7.33)
Содержательный смысл параметров можно понять из сравнения с предыдущей моделью. Дополнительные параметры ₁₂ и ₂₁ отражают интенсивность межвидовой конкуренции.

Главный вопрос, который интересует исследователя межвидовой конкуренции  при каких условиях увеличивается или уменьшается численность каждого вида? Данная модель предсказывает следующие режимы эволюции взаимодействующих популяций: устойчивое сосуществование или полное вытеснение одной из них.

Система «хищник-жертва». В этой системе ситуация значительно отличается от предыдущей. В частности, если в случае конкурирующих популяций исчезновение одной означает выигрыш для другой (дополнительные ресурсы), то исчезновение «жертвы» влечет за собой и исчезновение «хищника», для которого в простейшей модели «жертва» является единственным кормом.

Обозначим через С численность популяции хищника и через N  популяции жертвы. Одна из известных моделей выражается следующими уравнениями:

(7.34)
В первое уравнение заложен следующий смысл. В отсутствии хищников (т.е. при С=0) численность жертв растет экспоненциально со скоростью r, т.к. модель не учитывает внутривидовой конкуренции. Скорость роста числа жертв (т.е. ) уменьшается тем больше, чем чаще происходят встречи представителей видов; а  коэффициент эффективности поиска.

Второе уравнение говорит о следующем. В отсутствии жертв численность хищников экспоненциально убывает со скоростью q; положительное слагаемое в правой части уравнения компенсирует эту убыль; f  коэффициент эффективности перехода пищи в потомство хищников.

Контрольные вопросы (компьютерное моделирование в экологии)

1. 
   В чем состоит предмет исследований классической экологии?
   
2. 
   В чем сущность процессов:
   

• 
  внутривидовой конкуренции?
  
• 
  межвидовой конкуренции?
  
• 
  отношений «хищник-жертва»?
  

3. 
   Каковы цели математического моделирования в экологии?
   
4. 
   В чем отличие приемов моделирования популяций с непрерывным и дискретным размножением?
   

Темы для рефератов (компьютерное моделирование в экологии)

1. 
   Задачи классической экологии и математическое моделирование.
   
2. 
   Математическое моделирование процессов распространения загрязнений окружающей среды.
   

Темы семинарских занятий (компьютерное моделирование в экологии)

1. 
   Динамика развития популяций. Математические модели внутривидовой и межвидовой конкуренции и системы «хищник-жертва».
   

Лабораторная работа (компьютерное моделирование в экологии)

Общие рекомендации

1. 
   При проведении расчетов необходим контроль точности результатов и устойчивости применяемого численного метода. Для этого достаточно ограничиться эмпирическими приемами (например, сопоставлением решений, полученных с несколькими разными шагами по времени).
   
2. 
   Целесообразно применять для моделирования стандартные методы интегрирования систем дифференциальных уравнений, описанные в математической литературе. Простейшие методы (метод Эйлера) часто бывают неустойчивы и их применение ведет к лишнему расходу времени.
   
3. 
   Результаты моделирования следует выводить на экран компьютера в следующих видах: таблицы зависимостей численности популяций от времени, графики этих зависимостей. Уместны звуковые сигналы (одни — в критические моменты для моделируемого процесса, другие — через некоторый фиксированный отрезок пройденного пути и т.д.).
   
4. 
   При выводе результатов в табличном виде следует учитывать, что соответствующий шаг по времени не имеет практически ничего общего с шагом интегрирования и определяется удобством и достаточной полнотой для восприятия результатов на экране. Экран, сплошь забитый числами, не поддается восприятию. Выводимые числа следует разумным образом форматировать, чтобы незначащие цифры практически отсутствовали.
   
5. 
   При выводе результатов в графической форме графики должны быть построены так, как это принято в математической литературе (с указанием того, какие величины отложены по осям, масштабами и т.д.).
   
6. 
   Поскольку таблицы и графики на одном экране обычно не помещаются, удобно сделать меню, в котором пользователь выбирает желаемый в настоящий момент вид представления результатов.
   

Примерное время выполнения — 16 часов

Задания к лабораторной работе

1. 
   Выписать математическую модель, определить состав набора входных параметров и их конкретные числовые значения.
   
2. 
   Спроектировать пользовательский интерфейс программы моделирования, обращая особое внимание на формы представления результатов.
   
3. 
   Выбрать метод интегрирования дифференциальных уравнений модели, найти в библиотеке стандартных программ или разработать самостоятельно программу интегрирования с заданной точностью.
   
4. 
   Произвести отладку и тестирование полной программы.
   
5. 
   Выполнить конкретное задание из своего варианта работы.
   
6. 
   Качественно проанализировать результаты моделирования.
   
7. 
   Создать текстовый отчет по лабораторной работе, включающий:
   

• 
  титульный лист (название работы, исполнитель, группа и т.д.);
  
• 
  постановку задачи и описание модели;
  
• 
  результаты тестирования программы;
  
• 
  результаты, полученные в ходе выполнения задания (в различных формах);
  
• 
  качественный анализ результатов.
  

Варианты
Вариант 1.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров b = 1, R = 1, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра а в диапазоне 0,1  а  10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения а?
Вариант 2.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров b = 1, R = 4, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра а в диапазоне 0,1  а  10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения а?
Вариант 3.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров b = 4, R = 1, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра а в диапазоне 0,1  а  10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения а?
Вариант 4.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров a = 1, R = 1, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра b в диапазоне 0,1  b  10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения b?
Вариант 5.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров a = 1, R = 4, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра b в диапазоне 0,1  b  10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения b?
Вариант 6.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров a = 3, R = 1, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра b в диапазоне 0,1  b  10.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения b?
Вариант 7.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров a = 3, b = 1, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра R в диапазоне 1  R  4.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения R?
Вариант 8.

Изучить характер эволюции популяции, описываемый моделью (7.31), при значениях параметров a = 3, b = 4, N₀ = 100 в зависимости от значения параметра R в диапазоне 1  R  4.

Есть ли качественные различия в характере эволюции в зависимости от значения R?
Вариант 9.

Реализовать модель (7.31) при следующих наборах значений параметров:

1. 
   N₀ = 100, а = 1, R=2, b =1;
   
2. 
   N₀ = 100, а = 1, R=2, b = 4;
   
3. 
   N₀ = 100, а = 1, R=4, b = 3.5;
   
4. 
   N₀ = 100, а = 1, R=4, b = 4.5
   

и изучить вид соответствующих режимов эволюции.
Вариант 10.

Для модели (7.31) в фазовой плоскости (b,R) найти границы зон, разделяющих режимы монотонного и колебательного установления стационарной численности популяции изучаемой системы.

Вариант 11.

Для модели (7.31) в фазовой плоскости (b,R) найти границы зон, разделяющих режим колебательного установления стационарной численности популяции изучаемой системы и режим устойчивых предельных циклов.

Вариант 12.

Реализовать моделирование межвидовой конкуренции по формулам (7.33) при значениях параметров r₁=2, r₂=2, K₁=200, K₂=200, Проанализировать зависимость судьбы популяций от соотношения значений их начальной численности

Вариант 13.

Реализовать моделирование межвидовой конкуренции по формулам (7.33) при значениях параметров r₁=2, r₂=2, K₁=200, K₂=200, . Проанализировать зависимость судьбы популяций от соотношения значений коэффициентов конкуренции ₁₂ и ₂₁.

Вариант 14.

Построить в фазовой плоскости () границы зон, разделяющих какие-либо два режима эволюции конкурирующих популяций (в соответствии с моделью (7.33)). Остальные параметры модели выбрать произвольно. Учесть при этом, что режим устойчивого сосуществования популяций может в принципе реализоваться только при .

Вариант 15.

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» (модель (7.34)) при значениях параметров r = 5, a = 0,1, q = 2, f = 0,6. Проанализировать зависимость исхода эволюции от соотношения значений параметров N₀ и C₀.

Вариант 16.

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» (модель (7.34)) при значениях параметров r = 5, a = 0,1, q = 2, N₀ = 100, C₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значения параметра f в диапазоне 0,1 f  2.

Вариант 17.

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» (модель (7.34)) при значениях параметров r = 5, a = 0,1, f = 2, N₀ = 100, C₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значения параметра q в диапазоне 0,1 q  2.

Вариант 18.

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» (модель (7.34)) при значениях параметров a = 0,1, f = 2, q = 2, N₀ = 100, C₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значения параметра q в диапазоне 0,1 r  2.

Вариант 19.

Провести моделирование динамики численности популяций в системе «хищник-жертва» (модель (7.34)) при значениях параметров r = 5, q = 2, f = 2, N₀ = 100, C₀ = 6. Проанализировать зависимость результатов моделирования от значения параметра q в диапазоне 0,1 a  2.

Вариант 20.

Модель (7.34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра а. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 21.

Модель (7.34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра q. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 22.

Модель (7.34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра f. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 23.

Модель (7.34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от значений параметра r. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Вариант 24.

Модель (7.34) предсказывает сопряженные колебания численности жертв и хищников. Исследовать зависимость запаздывания амплитуд колебаний численности хищников от амплитуд колебаний численности жертв в зависимости от соотношения значений начальных численностей популяций N₀ и C₀. Значения остальных параметров фиксировать по усмотрению.

Дополнительная литература (компьютерное моделирование в экологии)

1. 
   Бейли Н. Статистические методы в биологии. — М.: ИЛ, 1962.
   
2. 
   Бейли Н. Математика в биологии и медицине. — М.: Мир, 1970.
   
3. 
   Бигон М., Харпер Дж., Тауесенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Пер. С англ. В двух книгах. — М.: Мир, 1989.
   
4. 
   Горстко А.Б., Угольницкий Г.А. Введение в моделирование эколого-экономических систем. — Ростов, РГУ, 1990.
   
5. 
   Рифлекс Р. Основы общей экологии. Пер. с англ. — М.: Мир, 1979.