Главная
страница 1страница 2страница 3страница 4


ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«СТАВРОПОЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ»

МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ»

Российской федерации
КАФЕДРА БИОЛОГИИ

ХОДЖАЯН А.Б., ФЕДОРЕНКО Н.Н., ГЕВАНДОВА М.Г.

Структурно-функциональная организация клеток


Учебное пособие для студентов первого курса
Ставрополь, 2012
УДК :

ББК

С
Данное учебно-методическое пособие предназначено для студентов 1-го курса медицинского вуза.

Изд: СтГМА, Ставрополь, 2012., с. .

Составители: д.м.н., проф.Ходжаян А.Б., к.м.н., доц.Федоренко НН., к.м.н., доц.Гевандова М.Г.

В учебно-методическом пособии «Структурно-функциональная организация клеток» изложены сведения о современных представлениях о строении и функциях прокариотических и эукариотических клеток, их эволюции и формах деления.


УДК :

ББК

С

Рецензент:

Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМА

© Ставропольская государственная

медицинская академия, 2012


Все живые организмы состоят из клеток. Сама же история учения о клетке началась с создания микроскопа и связана с исследованиями английского ученого Роберта Гука, который впервые применил микроскоп для изучения биологических объектов. В 1665 году, рассматривая поперечные срезы стебля бузины и кору пробкового дерева (пробку), он пришел к заключению, что они состоят из мелких ячеек, напоминающих соты, и назвал их клетками (cells). Голландец, оптик-любитель, Антонио Левенгук (1685) обнаружил в болотной лозе простейшие одноклеточные организмы. Позже многие исследователи описывают микроскопическое строение в начале растений, а затем и животных. Если на первых порах в клетке видят только оболочку, то в 1825 году чешский ученый Ян Пуркинье, замечает, что клетка заполнена полужидким веществом, которое он назвал протоплазмой, и обнаруживает в нем клеточное ядро. В 1831 году клеточное ядро описывает и английский ботаник Б. Броун. К 1839 году немецкий ботаник М. Шлейден и немецкий зоолог Т. Шванн формулируют первую клеточную теорию, обобщившую наблюдения предшествовавших исследователей. Согласно этой теории, клетки являются простейшими элементарными структурами, из которых построены и развиваются ткани животных и растений. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, определив универсальное значение клетки в построении живой природы. В то же время она поставила перед учеными ряд вопросов. Это вопрос о более детальном строении и развитии клеток, их происхождении, взаимоотношениях части и целого в организме, эволюции клеточных структур и др.

В начале второй половины

XIX века

Рис.1. Портрет Р. Вирхова (1821-1902)

немецкий патолог Рудольф Вирхов в своем труде « Целлюлярная патология» выдвинул положение о том, что каждая клетка образуется от клетки, и связал патологические процессы организма с клеточными изменениями.

В последней четверти XIX века И.Д.Чистяковым (1843-1877), П.И. Перемежко (1833-1893), В.Флемингом (1843-1906) Э. Страсбургером (1844-1912) было открыто непрямое деление клеток (митоз) и были описаны многие органоиды клеток.

В 1934 году немецкий ученый Е. Руска, сконструировал электронный микроскоп и начинается период электронно-микроскопических исследований клетки, в ходе которых уточняется тонкая организация уже изученных клеточных структур и открываются ранее неизученные клеточные структуры.

Несмотря на новые открытия основные положения первой клеточной теории сохранили свое значение, однако были получены некоторые дополнения. Современная клеточная теория основывается на следующих основных постулатах:


  1. Клетка является основной структурно-функциональной единицей всего живого;

  2. Клетки различных организмов сходны по строению и основным процессам жизнедеятельности;

  3. Клетки имеют мембранный принцип строения;

  4. Новые клетки образуются только путем деления материнских;

  5. Многоклеточный живой организм представляет собой сложноорганизованную, целостную интегрированную систему взаимодействующих клеток.



Рис.2.Схема электронно-микроскопической организации

эукариотической клетки.



Эволюция клетки

Все существующие в настоящее время клетки подразделяются на два типа: прокариоты и эукариоты. Эволюционно наиболее ранними являются прокариоты, которые появились около 3- 3,5млрд. лет назад, когда в ходе химической эволюции в мировом океане появились полипептиды и полинуклеотиды, из которых последние обладали матричными свойствами. Первыми нуклеотидами, видимо, были молекулы РНК, которые примитивным образом направляли первичный синтез белков.

Одним из решающих событий, приведших к формированию первой клетки, стало образование внешней мембраны за счет появившихся к тому времени амфипатрических молекул фосфолипидов и белков.

Первые клетки на Земле, по-видимому, имели некоторое сходство с микоплазмой. Современные микоплазмы – это похожие на бактерии мелкие по размерам организмы, обычно ведущие паразитический образ жизни у растений и животных. Некоторые из микоплазм, имея размеры 0,3 мкм, содержат РНК, достаточную для синтеза 750 различных белков, необходимых для жизни клетки.

По существующим в настоящее время представлениям, именно молекулы РНК первыми включились в эволюцию. ДНК стала необходимой только тогда, когда клетки сильно усложнились, и у них возникла необходимость в значительно большей генетической информации, чем та, которую могла стабильно поддерживать РНК. В роли хранителя наследственной информации вместо РНК стала ДНК.

Относительно механизмов образования эукариотических клеток существуют две гипотезы: инвагинационная и симбиотическая. Согласно инвагинационной гипотезе, ядро и мембранные органоиды сформировались за счет впячивания (инвагинаций) плазматической мембраны древней прокариотической клетки, содержащей несколько геномов, прикрепленных к клеточной мембране. В дальнейшем произошла специализация, и органеллы, содержащие элементы генома, трансформировались в ядро, митохондрии, пластиды, а не содержащие его – в другие органоиды мембранного происхождения.

Наиболее распространенной в настоящее время является симбиотическая гипотеза, согласно которой эукариотические клетки произошли вследствие объединения крупных анаэробных прокариотических клеток, живущих за счет брожения, с другими, более мелкими анаэробными бактериями и анаэробными фотосинтезирующими одноклеточными водорослями (предками современных сине-зеленых водорослей). Таким образом, видимо, сформировались митохондрии и пластиды, характерные для эукариотических клеток. Что касается ядра, то полагают, что оно является рудиментом какого-то древнего симбионта, утратившего свою цитоплазму.
Химические компоненты клетки

В живой природе на нашей планете нет ни одного химического элемента, не присутствующего в неживой природе.

Однако количественное соотношение химических элементов в клетке заметно отличается от их соотношения в земной коре. Так, из общей массы клетки 99,9% приходится на долю C,H,N,O,P,S. В клетке наибольшее количество приходится на углерод, кислород, азот и водород (28% от массы всех элементов).



Рис. 3. Химический состав клетки.
Их называют макроэлементами. В эту же группу входят: калий, фосфор и др., которые составляют 0,01 – 0,1%.

В значительно меньшем количестве входят микроэлементы. На их долю приходится 0, 000001 – 0,009% (кобальт, медь, цинк, молибден, ванадий, марганец и др.). И совсем мало ультрамикроэлементов – меньше 0,000001% (селен, цезий, бериллий, радий, золото и др. редкие элементы).

Если посмотреть на состав клетки на уровне химических соединений, то они делятся на две группы: неорганические и органические.

Из неорганических 70% массы клетки составляет вода. Это связано с такими уникальными ее свойствами как полярный характер молекул и способность к образованию водородных связей, высокая температура кипения, большое поверхностное натяжение. Вода в клетках выполняет следующие функции: структурную, транспортную, растворения веществ, термостабилизирующую и терморегулирующую, функцию реагента.

Неорганические соединения клеток чаще всего присутствуют в виде солей, диссоциированных в растворе на ионы, реже – в твердом состоянии (карбонат и фосфат кальция костной ткани, известковые и кремниевые панцири губок, некоторых простейших, моллюсков, многих красных и диатомовых водорослей). Наиболее важны для клетки катионы K+, Na+, Mg2+, Ca2+ и анионы HPO42-, H2PO4-, Cl-, HCO3-. От концентрации последних зависят буферные свойства.

Химическим признаком живого служат органические соединения. Всеобщее биологическое значение имеют: белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, а также различные витамины, гормоны, пигменты, органические кислоты и другие соединения.



Белки - это сложные органические соединения, состоящие из углерода, кислорода, водорода и азота. В некоторых белках содержится еще и сера. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь. Молекулы белков – это биополимеры, мономерами которых являются 20 видов аминокислот.


Рис.4.Классификация белков клеточных мембран.

Молекулярная масса белков колеблется от нескольких тысяч до нескольких миллионов. Для каждого белка характерны разнообразный состав и последовательность аминокислот. На долю белков приходится 50% общей сухой массы клеток. Каждому белку свойственна особая геометрическая форма (конформация). Выделяют 4 формы структурной организации белков: первичную, вторичную, третичную и четверичную.



Рис.5. Пространственная конфигурация первичной структуры белка. а) первичная структура, б)вторичная, в)третичная, г)четвертичная.

Первичная – это полипептидная цепь, состоящая из последовательно соединенных пептидными связями аминокислот.

Вторичная – это спирально закрученная полипептидная цепь (спираль), стабилизируемая множеством водородных связей, возникающих между близко расположенными друг к другу CO- и NH- группами.

Рис.6.1 Вторичная структура белка



Рис.6.2 Пространственная конфигурация вторичной структуры белка.
Третичная структура – здесь полипептидная цепь свернута в компактную глобулу (подобие шара). Поддерживается эта структура тремя видами связей - ионными, водородными и дисульфидными, а также гидрофобными взаимодействиями. При этом гидрофобные боковые цепи спрятаны внутри глобулы, т.е. защищены от соприкосновения с водой, а гидрофильные выставлены наружу.



Рис.7.Пространственная конфигурация третичной структуры белка.

Четверичная структура – это когда белковая молекула состоит из нескольких полипептидных цепей, удерживающихся гидрофобными взаимодействиями и при помощи водородных и ионных связей. Так, например, гемоглобин состоит из четырех отдельных полипептидных цепей двух разных типов: α и β.





Рис.8.Пространственная конфигурация четвертичной структуры белка.

Утрата трехмерной конфигурации при сохранении первичной структуры белка называется денатурацией. При этом белок теряет способность выполнять свойственную ему функцию.

Иногда денатурированный белок в подходящих условиях приобретает свою нормальную структуру путем самосборки. Этот процесс называется ренатурацией.

Белки выполняют различные функции, основными из которых являются: пластическая (строительная), каталитическая (ферментативная), транспортная, гормональная, защитная, двигательная, опорная, энергетическая, рецепторная, запасающая и др.



Липиды – органические вещества, нерастворимые в воде, но растворимые в бензине, эфире, ацетоне. Они являются сложными эфирами жирных кислот и какого-либо спирта. Из липидов наиболее распространены жиры. Кроме последних, в клетках встречаются стероиды, фосфолипиды, воски, гликолипиды, гликопротеины и др.



Рис.9. Состав липидов клеток

Жиры играют важную роль как структурные компоненты клетки, особенно клеточных мембран, миелиновых оболочек нервных волокон. Откладываясь в жировой ткани, они уменьшают потери тепла, придают коже эластичность, служат источником энергии( при расщеплении 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии), служат источником эндогенного образования воды( 1 кг жира при окислении дает 1,1 кг воды).

К стероидам относятся половые гормоны коры надпочечников, соли желчных кислот, холестерин и витамин D. Фосфолипиды, липопротеины, гликолипиды – компоненты клеточных мембран.

Углеводы. Представляют собой соединения, содержащие только углерод, водород и кислород. К ним относятся сахара, гликоген, глюкоза, целлюлоза. Углеводы подразделяются на 3 главных класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды. Моносахариды – простые сахара, хорошо растворимые в воде, имеют сладкий вкус. Важны как источник энергии и строительный материал для более крупных молекул, например, ди- и полисахаридов. К моносахаридным относятся: глюкоза, фруктоза, рибоза и дезоксирибоза и др.

Ди- и трисахариды хорошо растворимы в воде, имеют сладкий вкус. К ним относятся, например, свекловичный, тростниковый, молочный сахар. Они образуются за счет гликозидной связи между двумя моносахаридами. Например, мальтоза (глюкоза + глюкоза), лактоза (глюкоза + галактоза), сахароза (глюкоза + сахароза).

Полисахариды – это высокомолекулярные вещества, в которых моносахаридные остатки соединяются гликозидной связью. К ним относятся, например, крахмал, пектиновые вещества, целлюлоза у растений, гликоген – у животных, хитин – у грибов и многих животных.

Крахмал и гликоген – это резервные трофические вещества, а целлюлоза и хитин – важнейший строительный материал, входящий в состав клеточных оболочек.



Нуклеиновые кислоты – это сложные органические соединения, размеры которых крупнее большинства белков. Им принадлежит главная роль в хранении и передаче наследственной информации. Это биологические полимеры, которые входят в состав клеток всего органического мира.

Впервые нуклеиновые кислоты были открыты в 1870 году Иоганном Фридрихом Мишером, а в 1953 г. американский генетик Джеймс Уотсон и английский физик, работавший в области молекулярной биологии, Френсис Крик расшифровали структуру ДНК и предложили её модель в виде двойной спирали, что дало возможность для изучения механизмов хранения и передачи наследственной информации.

Существуют два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая – ДНК и рибонуклеиновые – РНК. Последних три вида: информационная, рибосомальная и транспортная.

Все нуклеиновые кислоты – это полинуклеотидные цепи. Только если ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, РНК – из одной. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды, которые состоят из остатка фосфорной кислоты, сахара и четырёх азотистых оснований.

В ДНК сахар представлен дезоксирибозой, а в азотистые основания – аденином, тимином, гуанином и цитозином. В РНК имеется сахар – рибоза, а из азотных оснований вместо тимина имеется урацил.

В двухцепочечной молекуле ДНК цепи антипараллельны, так как направлены в противоположные стороны: если одна идет сверху вниз (от 5' к 3' углеродным атомам), то другая цепь направлена снизу вверх – (от 3' к 5')

Важнейшим условием организации двойной спирали ДНК является комплементарность азотистых оснований, где аденин комплементарен тимину, а гуанин – цитозину.

Все типы РНК синтезируются на матричной цепи ДНК. Этот процесс называется транскрипцией.

Молекулы ДНК обладают свойством репликации, которая происходит полуконсервативным способом. Это значит, что каждая дочерняя молекула ДНК состоит из одной старой и одной вновь синтезированной, комплементарной ей полинуклеотидной цепи.

Хранение наследственной информации в ДНК осуществляется посредством триплетного кода, а передача – путём транскрипции с последующей трансляцией (сборка полипептидной цепи из аминокислот).


Структурная организация клетки

Раздел биологии, изучающий строение, химический состав, функции, происхождение клеток и их эволюцию, называется цитологией (греч. «китос» - сосуд, «логос» - учение). Различают прокариотические (доядерные) и эукариотические («еу» – греч. настоящий) клетки. К первым относятся бактерии, сине-зеленые водоросли (цианобактерии), спирохеты, актиномицеты, микоплазмы, хламидии. Ко вторым – клетки большинства водорослей, грибы, лишайники, растения и животные.



Характеристика прокариотических клеток

Первые прокариотические клетки в эволюции появились около 3-3,5 млрд. лет назад. Их название произошло от греч. pro-до, karion-ядро, поскольку они не имеют оформленного ядра. Их генетический материал в виде одной кольцевидной молекулы ДНК не окружен мембранной оболочкой, лежит прямо в цитоплазме и называется генофором (или нуклеоидом).

В цитоплазме из органоидов имеются только мелкие рибосомы (70 S вместо 80 S- у эукариот).

Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в виде крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот. Плазмиды являются носителями цитоплазматической наследственности и определяют некоторые специфические свойства бактерий.




Рис.10. Строение прокариотической клетки.
Поверх цитоплазмы у прокариот располагается клеточная оболочка, состоящая из плазматической мембраны и клеточной стенки. Плазматическая мембрана у прокариот имеет складчатые впячивания в цитоплазму мезосомы, на поверхности которых находятся дыхательные ферменты, и идет синтез АТФ. Похожие мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии), имеются структурированные крупные впячивания мембраны – тилакоиды, содержащие пигменты (в том числе и бактериохлорофилл). Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности, диффузно рассеяны в цитоплазме или фиксированы на мембране. У многих прокариот внутри цитоплазмы откладываются запасающие вещества: жиры, полисахариды и др.

Снаружи от плазматической мембраны у прокариот располагается механически прочное образование – клеточная стенка, построенная в большинстве случаев из муреина.

Клеточная стенка сохраняет форму клеток, обеспечивает их жесткость и антигенные свойства. Она служит дополнительной защитой для клеток и в ряде случаев для формирования клеточных колоний. Клеточную стенку у некоторых бактерий окружает толстый слой слизи из полисахаридов и полипептидов.

Бактерии размножаются бесполым путем – делением надвое. После редупликации кольцевой хромосомы и удлинения клетки образуется поперечная перегородка. Затем дочерние клетки расходятся.

Размножению иногда предшествует половой процесс в форме возникновения новых комбинаций генов в хромосоме. Известны три способа образования рекомбинантов: трансформация, конъюгация, трансдукция.

При трансформации из клетки-донора выходит небольшой фрагмент ДНК, который активно поглощается клеткой-реципиентом и включается в ее ДНК, замещая в ней похожий, хотя и не обязательно идентичный фрагмент.

Конъюгация – это перенос ДНК между клетками, контактирующими друг с другом. В переносе генов при этом участвуют плазмиды с половым фактором, или F+ фактором.

Трансдукция – это перенос фрагмента ДНК из одной клетки в другую бактериофагом.

Многим бактериям свойственно спорообразование, когда в среде имеет место недостаток питательных веществ или в избытке накапливаются продукты обмена. Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит хромосому и окружена мембраной, а затем и клеточной стенкой, нередко многослойной. Процессы жизнедеятельности при этом практически прекращаются. Образовавшиеся споры в сухом состоянии очень устойчивы и могут сохранять жизнеспособность сотни и тысячи лет, выдерживая резкие колебания температуры. Попадая в благоприятные условия, споры преобразуются в активную бактериальную клетку.



Эукариотические клетки

Эукариотические клетки появились около 1,5 млрд. лет назад. Им свойственна более сложная организация. Они имеют различную форму и размеры и образуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Различают животные и растительные эукариотические клетки. Они имеют общий принцип строения, хотя им присущи и некоторые различия.

В типичной эукариотической клетке имеются: ядро, цитоплазма и оболочка.


Рис.11. Строение животной клетки.
Биологические мембраны

Характерной чертой строения растительных и животных клеток является мембранный принцип. Биологические мембраны входят в состав клеточной оболочки многих органоидов и оболочки ядра. Они имеют общую организацию и выполняют ряд важнейших функций.

Мембраны имеют толщину около 5-10 нм и по химической организации являются липопротеидными структурами. Их основу составляет липидный бислой, состоящий преимущественно из фосфолипидов.


Рис.12.Строение биологических мембран.

1 — молекула липида;

2 — липидный бислой;

3 — интегральные белки;

4 — периферические белки;

5—полуинтегральные белки;

6 — гликокаликс;

7 — субмембранный слой;

8- актиновые микрофиламенты;

9 — микротрубочки;

10 — промежуточные филаменты;
Кроме последних, в мембранах могут присутствовать гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильный («любящий воду») и гидрофобный («боящийся воды») концы. Первые обращены кнаружи от бислоя в виде двух противоположных рядов полярных «головок», а вторые – внутрь друг к другу и имеют вид разветвленных неполярных «хвостов». Большинство фосфолипидов и гликолипидов в водной среде самопроизвольно образуют бислой и смыкаются свободными концами, что лежит в основе восстановления структуры мембран при повреждении.

Липидный бислой может находиться в состоянии жидкого и твердого кристалла. Молекулы липидов высокоподвижны и способны перемещаться в пределах своего монослоя и очень редко из одного монослоя в другой.

Для липидного бислоя характерна асимметричность: его монослои отличаются друг от друга по составу липидов. Различный липидный состав отличают также разные мембраны одной и той же эукариотической клетки.


следующая страница >>
Смотрите также:
Учебное пособие для студентов первого курса Ставрополь, 2012 ббк с данное учебно-методическое пособие предназначено для студентов 1-го курса медицинского вуза
527.19kb.
4 стр.
Учебное пособие по практической грамматике английского языка для студентов II курса
761.8kb.
7 стр.
Учебно-методическое пособие infotech hardware москва 2009
810.67kb.
8 стр.
Учебно-методическое пособие Санкт-Петербург 2007 ббк г
1412.38kb.
8 стр.
Учебно-методическое пособие по французскому языку Казань 2012 ббк: 81. 2 Фр А13
427.16kb.
5 стр.
Методическое пособие предназначено для студентов специальности "Психология"
1007.82kb.
6 стр.
Учебное пособие по ботанике для студентов 3 курса заочного отделения
192.24kb.
1 стр.
Учебно-методическое пособие для студентов всех специальностей Ялта 2009 ббк удк социология: Учебно-методическое пособие для изучения курса. Для студентов всех специальностей /
924.63kb.
5 стр.
Учебно-методическое пособие Для студентов I курса, обучающихся по направлениям 521600 «Менеджмент» (бакалавр)
597.93kb.
7 стр.
Учебное пособие 28365942 Москва 2008 ббк 66. 0 П 50
2984.78kb.
13 стр.
Учебно-методическое пособие для студентов I курса учетно-финансового факультета и факультетов менеджмента и коммерции
429.56kb.
6 стр.
Учебно-методическое пособие для студентов неязыковых специальностей Витебск уо «вгу им. П. М. Машерова»
1613.05kb.
14 стр.