9.2. Типы питания животных:

способы захвата и переработки пищи

9.2.1. Классификация типов питания

Влияние давних представлений о ва­жнейшей экологической роли цепей пита­ния, включающих обгрызание растений, от­ражено даже в названиях классических тро­фических уровней. Многие годы выделение типов питания животных основывалось на таких пищевых цепях и на систематической принадлежности поедаемых организмов; отсюда, например, «растительноядные», «плотоядные» и (промежуточные) «всеяд­ные» формы. Подобная классификация по­рождает много неудобств. Во-первых, ис­ключительно растительноядных или пло­тоядных видов относительно мало, особен­но если учитывать все стадии их жизненно­го цикла, т. е. большинство животных попа­дают в неопределенную категорию «всеяд­ных». Во-вторых, будучи основана на ста­ром представлении о разделении живых ор­ганизмов на два царства — растений и жи­вотных, она не решает вопроса о том, куда отнести виды, питающиеся бактериями и протистами и составляющие довольно об­ширную группу. В-третьих, филогенетиче­ские связи видов добычи необязательно ва­жны для экологии питания ее потребителей.

Позже стало принято различать катего­рии консументов по способам питания. Мо­жно говорить о хищниках, паразитах, об­грызающих и ощипывающих животных, о потребителях суспензий и осадков, о пи­тающихся с помощью симбионтов. Эта классификация не учитывает систематиче­ского положения организмов, используе­мых в пищу, — например, «обгрызатели», потребители суспензий и осадков могут поедать бактерий, протистов, грибы, расте­ния и животных. Если способы питания жи­вотных не делают различий между царства­ми поедаемых организмов, не следует де­лать это и нам при анализе биологии пита­ния. Поэтому в следующем разделе мы от них абстрагируемся и более детально рас­смотрим особенности поглощения и перева­ривания пищи.

9.2.2. Общие черты

Daugelis gyvūnų turi „išilginį” žarnyną, kuri burna būna daugiau mažiau kūno priekyje, o analinė (šalinimo) anga – daugiau mažiau gale. Pro analinę angą šalinami ekskrementai (mišinys iš nesuvirškintoų maisto liekanų, žarnyno mikroorganizmų, žarnyno epitelio nusilupusių ląstelių, žarnos gleivių ir pan.).

Kai kurie gyvūnai turi „akligatvinį” žarnyną, kuris prasideda burna, tačiau neturi analinės angos, todėl nesuvirškinti likučiai šalinami pro burną. Šia grupei priklauso daugiausia duobagyviai ir plokščiosios kirmėlės. Panašų žarnyną turi ir kai kurie kiti gyvūnai, kurių kūno sandara yra evoliuciškai smarkiai pakitusi.

Dalis gyvūnų – kai kurie parazitai ir kai kurie neparazitai, – išvis neturi virškinamojo trakto, ir maistmedžiages gauna arba iš vidinių simbiontų, arba pro išorinį kūno paviršių (o yra ir tokių formų, kurios suaugusios (ar toje stadijoje) visai nesimaitina (pvz., velniaplaukiai, kiaušiniai, lėliukės).

Sėsliosios formos (su spinduline kūno simetrija) paprastai turi butną viršutinėje kūno dalyje, o ne priekyje. Nesėsliųjų dygiaodžių (jūros žvaigždžių, jūros ežių), kurių protėviai buvo sėslūs, burna yra pilvo pusėje, centre. Chordinių virškinimo traktas gali turėti daugiau nei vieną angą į išorę (žiaunų plyšiai).

Vystymosi požiūriu gyvūnų virškinimo traktas sudarytas iš ttrijų skyrių – ektoderminių priekinės žarnos (susidaro įdubus kūno paviršiui) ir užpakalinės žarnos bei entoderminės vidurinės žarnos (joje virškinama ir įsiurbiamos monomerinės maistmedžiagės; ji neretai turi šoninius aklinus maišus, didinančius žarnos paviršių). (рис. 9.10).

Priekinė žarna susideda iš:

1. 
   burnos ertmės, atsiveriančios burnos anga; į ertmę atsiveria seilių liaukos (kartais jos specializuojasi gaminti lipnias išskyras, antikoaguliantus ar nuodus);
   
2. 
   raumeningos ryklės, kuri kartais dalyvauja ryjant maistą (veikia kaip siurblys; sudaro laukan išsiverčiantį ir grobį sugriebiantį organą) arba veikia kaip koštuvas (chordinių), nukošiantis maistą suspensiją;
   
3. 
   trumpos stemplės irba
   
4. 
   maistą kaupiančio gūžio, būdingo gyvūnams, kurie maitinasi retai, bet suėda didelius kiekius maisto, kuris vėliau nedidelėmis porcijomis patenka į vidurinę žarną.
   

Vidurinė žarna paprastai susideda iš:

1. 
   raumeningo skrandžio,
   
2. 
   įvairių aklinų sekrecinių irba įsiurbiančiųjų ataugų,
   
3. 
   žarnyno.
   

1. 
   кишечник.
   

В желудке происхо­дит механическое измельчение и сортиров­ка проглоченной пищи; иногда в нем имее­тся особый отдел для растирания пищевых частиц. Иногда здесь же начинается перева­ривание, но чаще переваривание и/или вса­сывание протекают в различных дивертику­лах—слепых выростах, отходящих от ки­шки сразу за желудком. У моллюсков и ра­кообразных эти выросты превращаются в крупные сложные органы — гепатопанкреасы.

У примитивных форм переваривание идет в основном внутриклеточно, когда ча­стицы пищи фагоцитируются клетками вы­стилки абсорбирующего отдела пищевари­тельной системы и расщепляются в их ва­куолях. Такой способ питания преобладает у губок, кишечнополостных, плоских червей и ряда других животных, у которых пища поступает в среднюю кишку в тонкоди­сперсном состоянии. У более сложно орга­низованных животных, особенно у погло­щающих пищу отдельными крупными мас­сами, переваривание происходит в основ­ном с помощью ферментов, секретируемых в просвет кишки, а его продукты затем аб­сорбируются клетками ее стенки. У таких видов дивертикулы имеют, как правило, чисто секреторную функцию, и всасывание происходит в кишечнике. Внеклеточное переваривание способствует ферментной специализации как отдельных клеток, так и различных участков кишки, однако приво­дит к необходимости производить большее общее количество ферментов, поскольку просвет кишки — крупная открытая систе­ма, в которой нелегко поддерживать их оп­тимальную для пищеварительных процес­сов концентрацию.

Наконец, задний отдел пищеварительно­го тракта (если он есть) представлен прямой кишкой (ректумом), где может происходить всасывание воды (у некоторых наземных животных; см. рис. 8.27) и образование фе­кальных масс перед их выведением наружу через анальное отверстие.

Все животные нуждаются в получении из пищи энергосодержащих веществ, используемых немедленно или несколько позже, аминокислот, необходимых для синтеза структурных и метаболических белков, и ряда других химических элементов и со­единений, например витаминов, участвую­щих в катализе биохимических реакций. Другими словами, животные должны пое­дать углеводы, жиры, белки и витамины и, если они не могут всасываться сразу, пере­варивать их до усвояемых форм. Виды, пи­ща которых бедна белком и/или витамина­ми, обычно нуждаются в симбиотических кишечных бактериях, синтезирующих эти вещества, а потребители сложных полимер­ных углеводов—в симбиотических бакте­риях и протистах, разлагающих эти ве­щества до более простых органических мо­лекул. Значительная часть фекалий состоит из кишечных бактерий

9.2.3. Охотники и паразиты

Охотники — это подвижные животные, которые атакуют, убивают и потребляют одну особь-жертву (почти всегда—также подвижное животное) в данный момент вре­мени Среди охотников различают три крупных типа:

1. 
   преследователи (например, кальмар) догоняют, хватают и обездвиживают других быстро передвигающихся жи­вотных,
   
2. 
   поисковики (многие гастроподы, членистоногие и т д.) отыскивают менее подвижную, чем они сами, добычу;
   
3. 
   засадчики (такие, как пауки и богомолы) большую часть времени относительно неподвижны и хватают жертву, совершая редкие рывки или прыжки.
   

Преследователи и засадчики (в меньшей степени поисковики) имеют специальное вооружение для схва­тывания и обездвиживания жертвы. Как правило, это либо орга­ны, расположенные вокруг рта, например клеш­невидные и ложноклешневидные при­датки у членистоногих, руки головоногих с присосками или крючками, шипы у щетинкочелюстных (рис. 9.11), либо сильные челюсти, связанные с передней кишкой, как у аннелид, где они нахо­дятся на выворачи­ваемой глотке, которая с силой «выстрели­вается» для за­хвата добычи. Некото­рые за­садчики привле­кают жертв с помощью ми­мик­рии. Например, у неко­торых сифонофор щу­паль­ца несут образо­вания, напоминаю­щие вес­лоногих рачков, и их добычей стано­вятся в основном животные, пи­тающиеся копеподами (обычно другие ракооб­разные). Пойманное жи­вотное либо заглатыва­ется целиком, либо раз­рывается с помощью раз­личных придатков и за­глатывается по ча­стям, либо из его тела высасы­вается жид­кость. Если жертва заглатывается це­ли­ком, передняя часть пищеварительного тракта способна растягиваться в соответствии с разме­ра­ми пищи.

С другой сто­роны, многие поисковики питаются от­но­сительно мало­подвиж­ными живот­ными, кото­рые защища­ются от напа­дения с по­мощью наружных по­кро­вов из карбоната кальция, целлюлозы, хитина и т.д. (разд. 9.33 и 13 2.1). В связи с этим у поисковиков иногда развиваются специа­лизированные способы хищничества:

1. 
   пробуравливание защитных покровов (напри­мер, с помощью радулы у моллюсков);
   
2. 
   отламывание их кусочков и выворачивание в образовавшееся отверстие своего желуд­ка, секреция на незащищенные ткани фер­ментов и абсорбция продуктов наружного пищеварения;
   
3. 
   заглатывание жертвы цели­ком и раздавливание ее раковины в желуд­ке;
   
4. 
   высасывание отдельных полипов или зооидов в колониях с помощью хоботков или стилетов и глоточного насоса (напри­мер, некоторые заднежаберные моллюски, морские пауки и др.).
   

У некоторых охотников сосущий меха­низм поглощения пищи. В дополнение к уже перечисленным группам ряд хищных насе­комых и прежде всего пауки высасывают жидкость из своих жертв либо непосред­ст­венно, либо сначала впрыскивая в пой­манную добычу слюну, содержащую протеолитические ферменты (и пара­лизующие токсины), разжижающие ее ткани до такого состояния, что их можно всосать. Неболь­шой переход отделяет описанный тип пита­ния от эктопаразитизма, когда животное питается жидкостями хозяина, не убивая его самого. Категории охотников и парази­тов различаются нечетко, и их разделение в значительной мере опира­ется на относите­льные размеры потребителя и объекта по­требления. Пиявка, сосущая кровь крупного млекопи­тающего, вряд ли может его убить, так как потеря крови будет для него незна­чительна. Однако другой вид пия­вок, пи­тающийся кровью мелкой прудовой улит­ки, губит последнюю, поэтому должен счи­таться охотником. Даже в случае животных одинакового размера отнесение к той или иной категории представляет трудности. Некото­рые планктонные полихеты напа­дают на щетинкочелюстных и отъедают у них передний конец тела. Жертвы от этого не погибают и способны регенерировать не­ достающую часть. Как квалифицировать полихету — как охот­ника или как паразита?

Столь же проблематична ситуация и со многими эндопаразитами. Например, неко­торые перепончатокрылые насекомые про­водят часть жизненного цикла в теле других животных, что приводит к гибели послед­них. Эти так называемые «паразитоиды» съедают свою жертву изнутри наружу, а не наоборот, и не так быстро, как классиче­ские охотники. Такие насекомые откладывают яйцо или яйца в особь-жертву (обычно дру­гое насекомое), и раз­вивающиеся личинки питаются тканями хозяина до своего окукливания и метаморфоза. Имаго здесь— типичные охотники, за исключением того, что они только нападают на добычу, но не поедают ее, а оставляют потомкам. И в этом случае встает вопрос об относитель­ных размерах животных. Личинка перепон­чатокрылого или двукры­лого насекомого велика по отношению к размеру жертвы, в которой она паразитирует, поэтому хо­зяин может быть крупным лишь настолько, чтобы обеспечить возможность развития до окукливания одной или нескольким личин­кам. В то же время взрослые формы, ска­жем трематоды или нематоды, хотя и пи­таются тканями хозяина по существу та­ким же образом, очень малы по сравнению, на­пример, с млекопитаю­щим-хозяином и не вызы­вают его гибели. По­скольку оба типа питания, не считая их крайних форм, нераз­личимы, не­удивительно, что во многих группах мелких хищных беспозвоночных имеются и паразитиче­ские виды.

Более четкую границу можно провести, по край­ней мере в отношении биологии пи­тания, между охотниками и паразитами, пи­тающимися жидко­стями тела и/или тканя­ми своих жертв, с одной сто­роны, и бески­шечными эндо­па­разитами, оби­тающими в пищеварительном тракте хозяина, — с другой, хотя опять-таки эволюционный переход между эндопа­разитическими само­стоятельно переваривающими животными и формами, всасывающими уже переварен­ные хозяином продукты, не слишком велик. Некоторые паразитические черви, особенно цестоды и скребни, лишены кишечника, но их наружная кутикула снабжена микровор­синками (так называемыми микротрихами), эквивалент­ными тем, которыми по­крыты поглощающие клетки кишечника других животных. Внутри хозяина эти черви аб­сорбируют продукты его пищеварения, а их кутикулы, кроме того, защищают их от влияния его расщепляющих ферментов. В то время как другие типы «паразитов», рассмотренные выше, фактически являются микрохищни­ками, цестоды и скребни — истинные паразиты в обыденном понима­нии этого слова, поскольку существуют за счет ресурсов, добытых другим видом. То же самое справедливо и в отношении дру­гих кишечных паразитов (включая и некото­рых нематод с функционирующей пищева­рительной системой), потребляющих толь­ко содер­жимое кишечника своего хозяина. Однако другие живущие в кишечнике жи­вотные питаются тканями его стенки и кро­вью хозяина, поэтому относятся к хищни­кам.

Виды, питающиеся тканями и жидкостя­ми тела животных, потребляют легко пере­вариваемый, богатый белком материал, поэтому, как правило, секретируют протеазы и имеют относительно короткий и про­сто устроенный кишечник, специализиро­ванный (если специализация вообще имеет место) только в передней части с образова­нием жевательного желудка (если жертва заглатывается целиком), зоба для накапли­вания запасов или насасывающей глотки. Высокое содержание белка в животной пи­ще делает ее привлекательной и для ряда неплотоядных животных на некоторых кри­тических стадиях их жизненного цикла. Иногда самки двукрылых насекомых, на­пример комаров, нуждаются в крови, чтобы получить белок, необходимый для развития яиц, хотя самцы и личинки могут обходи­ться без животной пищи.

9.2.4. Обгрызатели и соскабливатели

Обгрызатели и соскабливатели — это подвижные потребители неподвижной до­бычи, использующие в пищу доступные для них ткани, но обычно не убивающие при этом свои одиночные или колониальные жертвы. На суше источниками питания для них являются растения и грибы, а в море— колонии животных (таких, как книдарии, мшанки или оболочники), бактерий и мно­гоклеточные водоросли. Добывание пищи требует наличия твердых грызущих или скоблящих ротовых частей типа радулярной ленты моллюсков (рис. 5.3), аристоте-лева фонаря морских ежей (рис. 7.24), склеротизованных челюстей насекомых (рис. 8.30) и т.д., а поиск корма здесь не состав­ляет главной проблемы (сильное отличие их от большинства типов охотников), поскольку съедобный материал, как правило, нахо­дится в изобилии Трудности этой катего­рии животных в следующем я) наличие си­стем химической защиты у неподвижных жертв, б) небольшая доля пригодной для ус­воения пищи на единицу веса всего погло­щенного материала из-за большого количе­ства в нем устойчивых структурных или за­щитных элементов и часто низкое содержа­ние белка в усвоенной органике

Проблема высокого содержания непере­вариваемых углеводных полимеров в расте­ниях и водорослях (агар, алы ин, ламинарин, целлюлоза и др ) частично решается, как уже говорилось, благодаря специфиче­ским ферментам и одновременному удлине­нию пищеварительного тракта (особенно средней кишки), увеличивающему размер органов, переваривающих устойчивые ма­териалы, а частично—за счет симбиотических бактерий и протистов, обитающих в особых частях кишки (часто в задней ки­шке, но иногда в зобе или желудке). Неред­ко присутствует крупный зоб для накопле­ния запасов.

Кишечные симбионты раз­лагают полиса­хариды анаэроб­ным путем с об­разова­нием жир­ных кислот и про­стых углеводов, пригодных для всасывания. Та­кой способ дости­гает своего наи­высшего разви­тия у термитов, использующих в пищу наибо­лее устойчивый из природных орга­нических мате­риалов—древе­сину. У этих на­секомых задняя кишка длиннее всего остального пи­щеварительного тракта (рис. 9.12) и содер­жит плотную популяцию жгутиковых Нуpermastigina. Эти протисты фагоцитируют частицы древесины и сами содержат сим­биотические бактерии, которые, по-видимому, в основ­ном и отвечают за рас­щепление целлюлозы. Другой компонент дерева, лигнин, вероятно, не переваривае­тся. Равноногий рачок Limnoria также пи­тается древесиной, однако, по всей вероят­ности, лишен кишечных симбион­тов и пере­варивает целлюлозу и гемицеллюлозы с по­мощью собственных ферментов Структур­ные углеводы, если могут усваиваться, слу­жат богатым источником энергии, но не дают почти ничего, кроме нее. Limnoria по­лучает необходимый белок из грибов, живу­щих в потребляемой этим ракообразным древесине, которая без таких колонизиро­вавших ее организмов-редуцентов не может удовлетворить потребности животного.

Фактор размера также важен при потре­блении растительного материала с относи­тельно низкой питательной ценностью. У крупных животных, например позвоноч­ных размером с кролика, низка удельная скорость метаболизма, что снижает потреб­ность в энергии на единицу веса тела. Бла­годаря большому объему они способны на­капливать в переваривающем отделе кишки много растительного материала. Млекопи­тающие, будучи гомойотермными живот­ными, поддерживают температуру, необхо­димую для эффективной работы пищевари­тельных ферментов. Поэтому они могут су­ществовать за счет грубых трав и подобных им материалов, поглощаемых в больших количествах. Мелкие животные, например растительноядные беспозвоночные, выну­ждены питаться кормом более высокого ка­чества и обеспечивать себе доступ к содер­жимому растительных клеток, протыкая их, соскабливая целлюлозные стенки с помо­щью радулы или прокусывая их своими ро­товыми частями. Поглощение больших ко­личеств пищи здесь, как правило, невозмо­жно просто из-за мелких размеров тела. Да­же мелкие птицы и млекопитающие не мо­гут существовать за счет малопитательного корма: если это растительноядные живот­ные, их рацион ограничен богатыми эне­ргией семенами или сходными образова­ниями.

У растений много разных средств хими­ческой защиты, включая алкалоиды (нико­тин, кокаин, хинин, морфин и кофеин), глюкозиноляты, цианогенные гликозиды и таннины. Эти вещества, вероятно, специально образуются в их тканях, чтобы воспрепят­ствовать потреблению последних, и иногда сильно токсичны, являясь естественными инсектицидами — например, у дерриса и пи­ретрума. Таннины, высвобождаясь, связы­вают белки, делая их неусвояемыми и та­ким образом уменьшая белковую ценность поглощенной пищи. Другие соединения имитируют собственные гормоны и феромоны фитофага, отрицательно влияя на его рост, развитие, размножение или вызывая неадекватные поведенческие реакции. У не­которых растений механизм химической за­щиты включается только во время выедания, исключая ненужную трату ресурсов, необходимых для роста и размножения; не­давно показано, что (по крайней мере в од­ном случае) растения, даже не будучи объек­том нападения, могут реагировать мобили­зацией своей химической защиты на пора-жение фитофагами соседних экземпляров того же вида.

Другие защитные механизмы растений бывают структурными, например волосовидные выступы, выделяющие при прикос­новении липкие секреты или отпугивающие вещества, или анатомическое имитацион­ное сходство здоровых листьев с листьями, пораженными фитофагами (рис. 9.13), а так­же симбиотическими, особенно заметными в случае ассоциаций различных покрытосе­менных и других сосудистых растений с му­равьями. Муравьи изгоняют насекомых, обгрызающих растение, «в обмен» на его нектар и место для устройства гнезд. Сход­ные структурные, химические и другие си­стемы защиты имеются и у морских живот­ных, страдающих от грызущих консументов, но они пока слабо изучены.

Тем не менее консументы коэволюционировали со своими неподвижными жертва­ми в течение многих тысячелетий, и некото­рые соскабливатели и обгрызатели при­обрели способность обезвреживать, избе­гать, связывать или экскретировать специ­фические защитные метаболиты, обходить структурные барьеры и ускользать от вни­мания охраняющих растения муравьев пу­тем химической мимикрии под этих насеко­мых. И все же в большинстве наземных местообитаний, благоприятных для развития растений, накоплено огромное количество биомассы живых растений так же, как в океане — водорослей. Это говорит о том, что большая часть тканей макрофитов на самом деле остается недоступной для гры­зущих и скоблящих животных и/или не используется ими и становится источником пищи только после отмирания и разложе­ния.

Поедание макрофитов осуществляется не только путем обгрызания и соскаблива­ния. Некоторые растительноядные живот­ные как в море (пример — заднежаберные моллюски), так и на суше (пример — многие клопы) обходят трудности, создаваемые структурными углеводами, высасывая со­держимое отдельных клеток или внедряясь своими трубчатыми ротовыми частями в ксилему и флоэму сосудистых растений (рис. 9.9 и 8.30). В последнем случае гидрав­лическое давление в проводящих элементах растения бывает достаточным для закачивания жидкости непосредственно в кишеч­ник, например, тли, которая паразитирует на растении - хозяине примерно так же, как клещи или самки комаров—на животных. Как отмечалось выше в отношении пло­тоядных охотников, лишь небольшая сту­пень отделяет эктопаразитизм на крупном хозяине от эндопаразитизма, и некоторые нематоды паразитируют в растениях так же, как другие нематоды в животных, а ли­чинки ряда насекомых выгрызают ткани ра­стений, обитая внутри последних.

Однако даже при наличии целлюлаз и эквивалентных им ферментов или симбиотических макроорганизмов в кишечнике (а тем более при отсутствии тех и других) переваривание и ассимиляция тканей ма­крофитов, как правило, идут очень неэффек­тивно, а в случае питания жидкостями по­ступление углеводов намного превышает потребность в них. Поэтому фекальные массы таких консументов обильны и содер­жат много неассимилированного органиче­ского вещества. В связи с этим они являю­тся важным экологическим путем доступа к углероду, фотосинтетически фиксирован­ному живыми макрофитами, для других ка­тегорий животных консументов, особенно для потребителей осадков.

9.2.5. Питание взвесями

Основные механизмы, с помощью кото­рых животные, питающиеся суспензиями, отфильтровывают пищевые частицы от во­ды, были рассмотрены в разд. 9.1. У групп, использующих для этого наружные секреты неанатомического характера (рис. 9.5), по-видимому, отсутствуют другие специаль­ные приспособления для улавливания взве­сей. Эти животные, по крайней мере по строению своего кишечника, вероятно, наи­более близки к охотникам-засадчикам, улавливающим свои небольшого размера жертвы сетями. В самом деле, эти два спо­соба питания не имеют четкой границы: паук, плетущий тенета, может рас­сматрива­ться и как потребитель «воздушной суспен­зии», и как охотник-засадчик. Такое же двойственное положение у морских книдарий; вокруг их центрального ротового от­верстия рас­положены радиально симме­тричные кольца щу­палец, а в фазе полипов эти животные ведут прикрепленный образ жизни; оба этих признака характерны для потребителей суспензий, и, действительно, жертвами здесь являются в ос­новном зоопланктонные виды, взвешенные в воде. Од­нако их особи улавливаются не совсем пас­сивно, а индивидуально поражаются немато­цистами, пусть даже сама жертва способ­ствует их выстреливанию, случайно коснув­шись щупальца, и книдария не нападает «по собственной инициативе».

В отличие от этого у групп со слизисто-ресничной системой фильтрационного пи­тания четко прослеживается специализация пищеварительной системы. У большинства таких видов с фильтрационным аппаратом, либо свободно омываемым водой, либо за­щищенным снаружи раковиной (например, у плеченогих и двустворчатых моллюсков) (рис. 9.3), передняя кишка представляет со­бой короткую трубку, соединяющую на­ружный фильтр с желудком. Однако у хор­довых передняя кишка сама является ме­стом, где происходит фильтрация, и поэтому сильно специализирована. Глоточная стенка у этих животных пронизана по бокам многочисленными мелкими отверстиями («стигмами»), которые, прободая стенку те­ла, открываются на его поверхности. Вода поступает в рот, оттуда в глотку, затем про­ходит через стигмы и выводится обратно в окружающую среду, т. е. ее поток однона­правленный. Хотя сам по себе процесс фи­льтрации глоткой и необычен, аналогичная система известна и в других группах, что, возможно, указывает на ее эволюционное происхождение. Животные, питающиеся мелкими частицами, часто используют для втягивания их в рот поток воды, которая за­тем должна как-то выводиться из организ­ма. У лофофоровых вода просто периодиче­ски «выплевывается», и поглощение частиц в эти моменты прекращается. У брюхоресничных макродазиид (рис. 4. 9) и полухор­довых цефалодисцид (разд. 7.2.3.2) глотка несет пару перфораций, ведущих на поверх­ность тела, через которые поглощенная во­да выводится наружу без перерывов в пита­нии. Древнейшие хордовые, по-видимому, специально приспособили такой поток во­ды для отфильтровывания пищевых частиц, что избавило их от необходимости втяги­вать лофофороподобный орган при угрозе со стороны хищников (что также прерывает питание). Кишечнодышащие полухордовые используют этот же поток для газообмена, что свойственно и более поздним водным хордовым.

Глотка питающихся суспензиями хордо­вых очень велика и занимает большую часть объема тела. Пронизанная тысячами отверстий стенка тела в глоточной области у многих видов почти исчезает и поэтому заменяется вторичной стенкой, образован­ной у головохордовых складками ткани, а у туникат — секретируемой целлюлозной оболочкой. В связи с этим собственно тело целиком или частично окружено морфоло­гически внешней полостью, или атриумом, между истинной и ложной стенками тела. Сюда поступает вода, проходящая через стигмы, и отсюда она выводится в окру­жающую среду через единственное отвер­стие, т. е. атриопор или атриальный сифон (рис. 9.14). В сущности такая же система на­блюдается у позвоночных. Однако у рыб жаберных щелей {= стигм), ведущих из ки­шечника к поверхности тела, значительно меньше, а сама стенка тела толще, поэтому нет необходимости в дополнительной ло­жной стенке, а поток воды используется прежде всего для газообмена, а не для по­глощения пищевых частиц.

Специальная железа, эндостиль, расположенная вдоль вентральной средней линии глотки, вырабатывает слизь, которая тон­кими слоями гонится вверх по перфориро­ванным боковым стенкам. Когда вода вы­текает наружу через стигмы, эти слои пере­хватывают потенциальные пищевые час­тицы в некоторых случаях размером до 0,5 мкм. В конце концов потоки слизи с пи­щевыми частицами сходятся дорсально, где образуют продольный тяж в гипербранхиальном желобе. Движение в этой системе как воды, так и слизи обеспечивается полоска­ми ресничек внутри глотки (исключение — пелагические сальпы).

У пелагических оболочников поток воды с пищевой взвесью обычно обеспечивает и движение животного вперед, поскольку ротовое и атриальное отверстия расположе­ны на противоположных концах тела. В связи с этим реактивным типом движения число стигм уменьшается до двух (у сальп), слизь образует одну внутреннюю сеть кони­ческой формы, подвешенную в полости глотки (рис. 9.15), а проталкива­ние воды обеспечивается мышечными кольцами, охватывающими тело (рис. 7.35 и 7.36).

Не только у этих беспозвоночных хордо­вых, но и у лофофоровых и моллюсков-фильтраторов пища поступает из филь­трующего органа (независимо от его типа) в желудок в виде слизистого жгута, несуще­го съедобные частицы. У всех животных со слизисто-ресничной системой питания в же­лудке кислая реакция. Это снижает вязкость слизистого жгута, обеспечивая выход из не­го пищевых частиц. Переваривание и аб­сорбция питательных веществ происходят в желудке и/или в дивертикулах средней ки­шки, отходящих поблизости от него. Непе­реваренные остатки попадают в обычно ко­роткий кишечник, где щелочная реакция вновь увеличивает вязкость слизи и способ­ствует образованию фекальных комочков или нитей.

Движущая сила, обеспечивающая до­ставку слизистого жгута в желудок, также обеспечивается ресничками, у хордовых действующих на этот жгут непосредственно, а у лофофоровых и моллюсков— косвенно У двух последних групп в желуд­ке находится вращающийся стержень, на­матывающий на себя слизистый жгут. У ло­фофоровых он состоит из слизи и фекаль­ных масс, расположен в пилорической части желудка и вращается расположенными там ресничками (рис 9.16). Время от времени использованный стержень поступает в ки­шечник, превращается в фекальный комок, выбрасывается наружу и заменяется новым.

У моллюсков этот стержень, известный под названием кристаллического стебелька, гораздо крупнее, сохраня­ется значительно дольше и состоит из гиалинового мукопротеина Он также вдвинут в желудок, но вы­ходит из специального дивертикула, так на­зываемого сте­белькового мешка, и его вра­щают выстилающие этот мешок реснички. Кончик стебелька не только работает как лебедка, накручивая на себя слизи­стый жгут с пищевыми частицами (рис. 9.17), но и по­степенно растворяется в желудке, высвобо­ждая фермент амилазу. Параллельно стебе­лек мед­ленно выдвигается вперед в желудок (опять-таки благодаря работе ресничек), а секретируемый про­ксимально материал поддерживает его длину по­стоянной. Поэтому кончик стебелька все время упи­рается в стенку желудка, что создает эффект вра­щающегося жернова, и служит для от­правки пище­вых частиц из ставшего менее вязким слизистого жгута в сортирующую часть желудка, где реснички продолжают их разделение.