Главная Другое
Экономика Финансы Маркетинг Астрономия География Туризм Биология История Информатика Культура Математика Физика Философия Химия Банк Право Военное дело Бухгалтерия Журналистика Спорт Психология Литература Музыка Медицина |
страница 1страница 2страница 3 9.2. Типы питания животных: способы захвата и переработки пищи 9.2.1. Классификация типов питания Влияние давних представлений о важнейшей экологической роли цепей питания, включающих обгрызание растений, отражено даже в названиях классических трофических уровней. Многие годы выделение типов питания животных основывалось на таких пищевых цепях и на систематической принадлежности поедаемых организмов; отсюда, например, «растительноядные», «плотоядные» и (промежуточные) «всеядные» формы. Подобная классификация порождает много неудобств. Во-первых, исключительно растительноядных или плотоядных видов относительно мало, особенно если учитывать все стадии их жизненного цикла, т. е. большинство животных попадают в неопределенную категорию «всеядных». Во-вторых, будучи основана на старом представлении о разделении живых организмов на два царства — растений и животных, она не решает вопроса о том, куда отнести виды, питающиеся бактериями и протистами и составляющие довольно обширную группу. В-третьих, филогенетические связи видов добычи необязательно важны для экологии питания ее потребителей. П Daugelis gyvūnų turi „išilginį” žarnyną, kuri burna būna daugiau mažiau kūno priekyje, o analinė (šalinimo) anga – daugiau mažiau gale. Pro analinę angą šalinami ekskrementai (mišinys iš nesuvirškintoų maisto liekanų, žarnyno mikroorganizmų, žarnyno epitelio nusilupusių ląstelių, žarnos gleivių ir pan.). Kai kurie gyvūnai turi „akligatvinį” žarnyną, kuris prasideda burna, tačiau neturi analinės angos, todėl nesuvirškinti likučiai šalinami pro burną. Šia grupei priklauso daugiausia duobagyviai ir plokščiosios kirmėlės. Panašų žarnyną turi ir kai kurie kiti gyvūnai, kurių kūno sandara yra evoliuciškai smarkiai pakitusi. Dalis gyvūnų – kai kurie parazitai ir kai kurie neparazitai, – išvis neturi virškinamojo trakto, ir maistmedžiages gauna arba iš vidinių simbiontų, arba pro išorinį kūno paviršių (o yra ir tokių formų, kurios suaugusios (ar toje stadijoje) visai nesimaitina (pvz., velniaplaukiai, kiaušiniai, lėliukės). Sėsliosios formos (su spinduline kūno simetrija) paprastai turi butną viršutinėje kūno dalyje, o ne priekyje. Nesėsliųjų dygiaodžių (jūros žvaigždžių, jūros ežių), kurių protėviai buvo sėslūs, burna yra pilvo pusėje, centre. Chordinių virškinimo traktas gali turėti daugiau nei vieną angą į išorę (žiaunų plyšiai). Vystymosi požiūriu gyvūnų virškinimo traktas sudarytas iš ttrijų skyrių – ektoderminių priekinės žarnos (susidaro įdubus kūno paviršiui) ir užpakalinės žarnos bei entoderminės vidurinės žarnos (joje virškinama ir įsiurbiamos monomerinės maistmedžiagės; ji neretai turi šoninius aklinus maišus, didinančius žarnos paviršių). (рис. 9.10). Priekinė žarna susideda iš:
Vidurinė žarna paprastai susideda iš:
В желудке происходит механическое измельчение и сортировка проглоченной пищи; иногда в нем имеется особый отдел для растирания пищевых частиц. Иногда здесь же начинается переваривание, но чаще переваривание и/или всасывание протекают в различных дивертикулах—слепых выростах, отходящих от кишки сразу за желудком. У моллюсков и ракообразных эти выросты превращаются в крупные сложные органы — гепатопанкреасы. У примитивных форм переваривание идет в основном внутриклеточно, когда частицы пищи фагоцитируются клетками выстилки абсорбирующего отдела пищеварительной системы и расщепляются в их вакуолях. Такой способ питания преобладает у губок, кишечнополостных, плоских червей и ряда других животных, у которых пища поступает в среднюю кишку в тонкодисперсном состоянии. У более сложно организованных животных, особенно у поглощающих пищу отдельными крупными массами, переваривание происходит в основном с помощью ферментов, секретируемых в просвет кишки, а его продукты затем абсорбируются клетками ее стенки. У таких видов дивертикулы имеют, как правило, чисто секреторную функцию, и всасывание происходит в кишечнике. Внеклеточное переваривание способствует ферментной специализации как отдельных клеток, так и различных участков кишки, однако приводит к необходимости производить большее общее количество ферментов, поскольку просвет кишки — крупная открытая система, в которой нелегко поддерживать их оптимальную для пищеварительных процессов концентрацию. Наконец, задний отдел пищеварительного тракта (если он есть) представлен прямой кишкой (ректумом), где может происходить всасывание воды (у некоторых наземных животных; см. рис. 8.27) и образование фекальных масс перед их выведением наружу через анальное отверстие. Все животные нуждаются в получении из пищи энергосодержащих веществ, используемых немедленно или несколько позже, аминокислот, необходимых для синтеза структурных и метаболических белков, и ряда других химических элементов и соединений, например витаминов, участвующих в катализе биохимических реакций. Другими словами, животные должны поедать углеводы, жиры, белки и витамины и, если они не могут всасываться сразу, переваривать их до усвояемых форм. Виды, пища которых бедна белком и/или витаминами, обычно нуждаются в симбиотических кишечных бактериях, синтезирующих эти вещества, а потребители сложных полимерных углеводов—в симбиотических бактериях и протистах, разлагающих эти вещества до более простых органических молекул. Значительная часть фекалий состоит из кишечных бактерий 9.2.3. Охотники и паразиты Охотники — это подвижные животные, которые атакуют, убивают и потребляют одну особь-жертву (почти всегда—также подвижное животное) в данный момент времени Среди охотников различают три крупных типа:
П ![]() С другой стороны, многие поисковики питаются относительно малоподвижными животными, которые защищаются от нападения с помощью наружных покровов из карбоната кальция, целлюлозы, хитина и т.д. (разд. 9.33 и 13 2.1). В связи с этим у поисковиков иногда развиваются специализированные способы хищничества:
У некоторых охотников сосущий механизм поглощения пищи. В дополнение к уже перечисленным группам ряд хищных насекомых и прежде всего пауки высасывают жидкость из своих жертв либо непосредственно, либо сначала впрыскивая в пойманную добычу слюну, содержащую протеолитические ферменты (и парализующие токсины), разжижающие ее ткани до такого состояния, что их можно всосать. Небольшой переход отделяет описанный тип питания от эктопаразитизма, когда животное питается жидкостями хозяина, не убивая его самого. Категории охотников и паразитов различаются нечетко, и их разделение в значительной мере опирается на относительные размеры потребителя и объекта потребления. Пиявка, сосущая кровь крупного млекопитающего, вряд ли может его убить, так как потеря крови будет для него незначительна. Однако другой вид пиявок, питающийся кровью мелкой прудовой улитки, губит последнюю, поэтому должен считаться охотником. Даже в случае животных одинакового размера отнесение к той или иной категории представляет трудности. Некоторые планктонные полихеты нападают на щетинкочелюстных и отъедают у них передний конец тела. Жертвы от этого не погибают и способны регенерировать не достающую часть. Как квалифицировать полихету — как охотника или как паразита? Столь же проблематична ситуация и со многими эндопаразитами. Например, некоторые перепончатокрылые насекомые проводят часть жизненного цикла в теле других животных, что приводит к гибели последних. Эти так называемые «паразитоиды» съедают свою жертву изнутри наружу, а не наоборот, и не так быстро, как классические охотники. Такие насекомые откладывают яйцо или яйца в особь-жертву (обычно другое насекомое), и развивающиеся личинки питаются тканями хозяина до своего окукливания и метаморфоза. Имаго здесь— типичные охотники, за исключением того, что они только нападают на добычу, но не поедают ее, а оставляют потомкам. И в этом случае встает вопрос об относительных размерах животных. Личинка перепончатокрылого или двукрылого насекомого велика по отношению к размеру жертвы, в которой она паразитирует, поэтому хозяин может быть крупным лишь настолько, чтобы обеспечить возможность развития до окукливания одной или нескольким личинкам. В то же время взрослые формы, скажем трематоды или нематоды, хотя и питаются тканями хозяина по существу таким же образом, очень малы по сравнению, например, с млекопитающим-хозяином и не вызывают его гибели. Поскольку оба типа питания, не считая их крайних форм, неразличимы, неудивительно, что во многих группах мелких хищных беспозвоночных имеются и паразитические виды. Более четкую границу можно провести, по крайней мере в отношении биологии питания, между охотниками и паразитами, питающимися жидкостями тела и/или тканями своих жертв, с одной стороны, и бескишечными эндопаразитами, обитающими в пищеварительном тракте хозяина, — с другой, хотя опять-таки эволюционный переход между эндопаразитическими самостоятельно переваривающими животными и формами, всасывающими уже переваренные хозяином продукты, не слишком велик. Некоторые паразитические черви, особенно цестоды и скребни, лишены кишечника, но их наружная кутикула снабжена микроворсинками (так называемыми микротрихами), эквивалентными тем, которыми покрыты поглощающие клетки кишечника других животных. Внутри хозяина эти черви абсорбируют продукты его пищеварения, а их кутикулы, кроме того, защищают их от влияния его расщепляющих ферментов. В то время как другие типы «паразитов», рассмотренные выше, фактически являются микрохищниками, цестоды и скребни — истинные паразиты в обыденном понимании этого слова, поскольку существуют за счет ресурсов, добытых другим видом. То же самое справедливо и в отношении других кишечных паразитов (включая и некоторых нематод с функционирующей пищеварительной системой), потребляющих только содержимое кишечника своего хозяина. Однако другие живущие в кишечнике животные питаются тканями его стенки и кровью хозяина, поэтому относятся к хищникам. Виды, питающиеся тканями и жидкостями тела животных, потребляют легко перевариваемый, богатый белком материал, поэтому, как правило, секретируют протеазы и имеют относительно короткий и просто устроенный кишечник, специализированный (если специализация вообще имеет место) только в передней части с образованием жевательного желудка (если жертва заглатывается целиком), зоба для накапливания запасов или насасывающей глотки. Высокое содержание белка в животной пище делает ее привлекательной и для ряда неплотоядных животных на некоторых критических стадиях их жизненного цикла. Иногда самки двукрылых насекомых, например комаров, нуждаются в крови, чтобы получить белок, необходимый для развития яиц, хотя самцы и личинки могут обходиться без животной пищи. 9.2.4. Обгрызатели и соскабливатели Обгрызатели и соскабливатели — это подвижные потребители неподвижной добычи, использующие в пищу доступные для них ткани, но обычно не убивающие при этом свои одиночные или колониальные жертвы. На суше источниками питания для них являются растения и грибы, а в море— колонии животных (таких, как книдарии, мшанки или оболочники), бактерий и многоклеточные водоросли. Добывание пищи требует наличия твердых грызущих или скоблящих ротовых частей типа радулярной ленты моллюсков (рис. 5.3), аристоте-лева фонаря морских ежей (рис. 7.24), склеротизованных челюстей насекомых (рис. 8.30) и т.д., а поиск корма здесь не составляет главной проблемы (сильное отличие их от большинства типов охотников), поскольку съедобный материал, как правило, находится в изобилии Трудности этой категории животных в следующем я) наличие систем химической защиты у неподвижных жертв, б) небольшая доля пригодной для усвоения пищи на единицу веса всего поглощенного материала из-за большого количества в нем устойчивых структурных или защитных элементов и часто низкое содержание белка в усвоенной органике Проблема высокого содержания неперевариваемых углеводных полимеров в растениях и водорослях (агар, алы ин, ламинарин, целлюлоза и др ) частично решается, как уже говорилось, благодаря специфическим ферментам и одновременному удлинению пищеварительного тракта (особенно средней кишки), увеличивающему размер органов, переваривающих устойчивые материалы, а частично—за счет симбиотических бактерий и протистов, обитающих в особых частях кишки (часто в задней кишке, но иногда в зобе или желудке). Нередко присутствует крупный зоб для накопления запасов. К Ф У растений много разных средств химической защиты, включая алкалоиды (никотин, кокаин, хинин, морфин и кофеин), глюкозиноляты, цианогенные гликозиды и таннины. Эти вещества, вероятно, специально образуются в их тканях, чтобы воспрепятствовать потреблению последних, и иногда сильно токсичны, являясь естественными инсектицидами — например, у дерриса и пиретрума. Таннины, высвобождаясь, связывают белки, делая их неусвояемыми и таким образом уменьшая белковую ценность поглощенной пищи. Другие соединения имитируют собственные гормоны и феромоны фитофага, отрицательно влияя на его рост, развитие, размножение или вызывая неадекватные поведенческие реакции. У некоторых растений механизм химической защиты включается только во время выедания, исключая ненужную трату ресурсов, необходимых для роста и размножения; недавно показано, что (по крайней мере в одном случае) растения, даже не будучи объектом нападения, могут реагировать мобилизацией своей химической защиты на пора-жение фитофагами соседних экземпляров того же вида. Другие защитные механизмы растений бывают структурными, например волосовидные выступы, выделяющие при прикосновении липкие секреты или отпугивающие вещества, или анатомическое имитационное сходство здоровых листьев с листьями, пораженными фитофагами (рис. 9.13), а также симбиотическими, особенно заметными в случае ассоциаций различных покрытосеменных и других сосудистых растений с муравьями. Муравьи изгоняют насекомых, обгрызающих растение, «в обмен» на его нектар и место для устройства гнезд. Сходные структурные, химические и другие системы защиты имеются и у морских животных, страдающих от грызущих консументов, но они пока слабо изучены. Тем не менее консументы коэволюционировали со своими неподвижными жертвами в течение многих тысячелетий, и некоторые соскабливатели и обгрызатели приобрели способность обезвреживать, избегать, связывать или экскретировать специфические защитные метаболиты, обходить структурные барьеры и ускользать от внимания охраняющих растения муравьев путем химической мимикрии под этих насекомых. И все же в большинстве наземных местообитаний, благоприятных для развития растений, накоплено огромное количество биомассы живых растений так же, как в океане — водорослей. Это говорит о том, что большая часть тканей макрофитов на самом деле остается недоступной для грызущих и скоблящих животных и/или не используется ими и становится источником пищи только после отмирания и разложения. Поедание макрофитов осуществляется не только путем обгрызания и соскабливания. Некоторые растительноядные животные как в море (пример — заднежаберные моллюски), так и на суше (пример — многие клопы) обходят трудности, создаваемые структурными углеводами, высасывая содержимое отдельных клеток или внедряясь своими трубчатыми ротовыми частями в ксилему и флоэму сосудистых растений (рис. 9.9 и 8.30). В последнем случае гидравлическое давление в проводящих элементах растения бывает достаточным для закачивания жидкости непосредственно в кишечник, например, тли, которая паразитирует на растении - хозяине примерно так же, как клещи или самки комаров—на животных. Как отмечалось выше в отношении плотоядных охотников, лишь небольшая ступень отделяет эктопаразитизм на крупном хозяине от эндопаразитизма, и некоторые нематоды паразитируют в растениях так же, как другие нематоды в животных, а личинки ряда насекомых выгрызают ткани растений, обитая внутри последних. Однако даже при наличии целлюлаз и эквивалентных им ферментов или симбиотических макроорганизмов в кишечнике (а тем более при отсутствии тех и других) переваривание и ассимиляция тканей макрофитов, как правило, идут очень неэффективно, а в случае питания жидкостями поступление углеводов намного превышает потребность в них. Поэтому фекальные массы таких консументов обильны и содержат много неассимилированного органического вещества. В связи с этим они являются важным экологическим путем доступа к углероду, фотосинтетически фиксированному живыми макрофитами, для других категорий животных консументов, особенно для потребителей осадков. 9.2.5. Питание взвесями О В отличие от этого у групп со слизисто-ресничной системой фильтрационного питания четко прослеживается специализация пищеварительной системы. У большинства таких видов с фильтрационным аппаратом, либо свободно омываемым водой, либо защищенным снаружи раковиной (например, у плеченогих и двустворчатых моллюсков) (рис. 9.3), передняя кишка представляет собой короткую трубку, соединяющую наружный фильтр с желудком. Однако у хордовых передняя кишка сама является местом, где происходит фильтрация, и поэтому сильно специализирована. Глоточная стенка у этих животных пронизана по бокам многочисленными мелкими отверстиями («стигмами»), которые, прободая стенку тела, открываются на его поверхности. Вода поступает в рот, оттуда в глотку, затем проходит через стигмы и выводится обратно в окружающую среду, т. е. ее поток однонаправленный. Хотя сам по себе процесс фильтрации глоткой и необычен, аналогичная система известна и в других группах, что, возможно, указывает на ее эволюционное происхождение. Животные, питающиеся мелкими частицами, часто используют для втягивания их в рот поток воды, которая затем должна как-то выводиться из организма. У лофофоровых вода просто периодически «выплевывается», и поглощение частиц в эти моменты прекращается. У брюхоресничных макродазиид (рис. 4. 9) и полухордовых цефалодисцид (разд. 7.2.3.2) глотка несет пару перфораций, ведущих на поверхность тела, через которые поглощенная вода выводится наружу без перерывов в питании. Древнейшие хордовые, по-видимому, специально приспособили такой поток воды для отфильтровывания пищевых частиц, что избавило их от необходимости втягивать лофофороподобный орган при угрозе со стороны хищников (что также прерывает питание). Кишечнодышащие полухордовые используют этот же поток для газообмена, что свойственно и более поздним водным хордовым. Г С У пелагических оболочников поток воды с пищевой взвесью обычно обеспечивает и движение животного вперед, поскольку ротовое и атриальное отверстия расположены на противоположных концах тела. В связи с этим реактивным типом движения число стигм уменьшается до двух (у сальп), слизь образует одну внутреннюю сеть конической формы, подвешенную в полости глотки (рис. 9.15), а проталкивание воды обеспечивается мышечными кольцами, охватывающими тело (рис. 7.35 и 7.36). Не только у этих беспозвоночных хордовых, но и у лофофоровых и моллюсков-фильтраторов пища поступает из фильтрующего органа (независимо от его типа) в желудок в виде слизистого жгута, несущего съедобные частицы. У всех животных со слизисто-ресничной системой питания в желудке кислая реакция. Это снижает вязкость слизистого жгута, обеспечивая выход из него пищевых частиц. Переваривание и абсорбция питательных веществ происходят в желудке и/или в дивертикулах средней кишки, отходящих поблизости от него. Непереваренные остатки попадают в обычно короткий кишечник, где щелочная реакция вновь увеличивает вязкость слизи и способствует образованию фекальных комочков или нитей. Движущая сила, обеспечивающая доставку слизистого жгута в желудок, также обеспечивается ресничками, у хордовых действующих на этот жгут непосредственно, а у лофофоровых и моллюсков— косвенно У двух последних групп в желудке находится вращающийся стержень, наматывающий на себя слизистый жгут. У лофофоровых он состоит из слизи и фекальных масс, расположен в пилорической части желудка и вращается расположенными там ресничками (рис 9.16). Время от времени использованный стержень поступает в кишечник, превращается в фекальный комок, выбрасывается наружу и заменяется новым. У моллюсков этот стержень, известный под названием кристаллического стебелька, гораздо крупнее, сохраняется значительно дольше и состоит из гиалинового мукопротеина Он также вдвинут в желудок, но выходит из специального дивертикула, так называемого стебелькового мешка, и его вращают выстилающие этот мешок реснички. Кончик стебелька не только работает как лебедка, накручивая на себя слизистый жгут с пищевыми частицами (рис. 9.17), но и постепенно растворяется в желудке, высвобождая фермент амилазу. Параллельно стебелек медленно выдвигается вперед в желудок (опять-таки благодаря работе ресничек), а секретируемый проксимально материал поддерживает его длину постоянной. Поэтому кончик стебелька все время упирается в стенку желудка, что создает эффект вращающегося жернова, и служит для отправки пищевых частиц из ставшего менее вязким слизистого жгута в сортирующую часть желудка, где реснички продолжают их разделение.
Смотрите также: 9 Типы питания животных: способы захвата и переработки пищи 2 Классификация типов питания
439.18kb.
3 стр.
Типы питания микроорганизмов
82.64kb.
1 стр.
«Растительноядные и хищные животные»
55.35kb.
1 стр.
Организация общественного питания гост р 50762-95 Общественное питание. Классификация предприятий
6310.03kb.
25 стр.
«Характеристика типов предприятий общественного питания»
149.88kb.
1 стр.
5 класс Кулинария – искусство приготовления пищи. Питание
41.59kb.
1 стр.
Развитие услуг питания на железнодорожном транспорте из опыта прошлого Мантрова Александра Вячеславовна
68.19kb.
1 стр.
Жизнь животных
61.04kb.
1 стр.
B. Улучшить качество питания школьников начальных классов
27.19kb.
1 стр.
Урока : «Black Gold. Нефть и способы её переработки»
118.11kb.
1 стр.
Источники питания
79.78kb.
1 стр.
Класс 30 предметы и приспособления для содержания животных и ухода за ними 47.65kb.
1 стр.
|