Главная
страница 1страница 2 ... страница 4страница 5
на правах рукописи
ЛЮЦКАНОВ ПЕТР ИЛЬИЧ

СОЗДАНИЕ НОВЫХ ТИПОВ

ЦИГАЙСКИХ И КАРАКУЛЬСКИХ ОВЕЦ

В РЕСПУБЛИКЕ МОЛДОВА

С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ
06.02.01 – Разведение, селекция, генетика и воспроизводство

сельскохозяйственных животных

03.00.15 – Генетика

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Дубровицы - 2009

Работа выполнена в лаборатории технологии разведения и эксплуатации овец Научно-практического института биотехнологий в зоотехнии и ветеринарной медицине Академии Наук Республики Молдова и лаборатории генетики сельскохозяйственных животных Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии»


Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор

Марзанов Нурбий Сафарбиевич;

доктор сельскохозяйственных наук



Радионов Владимир Алексеевич.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кленовицкий Павел Михайлович;
доктор биологических наук, профессор

Лобков Вячеслав Юрьевич;
доктор сельскохозяйственных наук

Николайчев Вячеслав Александрович.

Ведущее учреждение: Московская государственная академия ветеринарной

медицины и биотехнологии им. академика

К.И. Скрябина
Защита состоится "___" ________________ 2009 года, в 10 часов, на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций

Д 006.013.02 при Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Российской академии сельскохозяйственных наук»



Адрес института: 142132, Московская область, Подольский район,

пос. Дубровицы, ВНИИЖ, т/факс (4967) - 65-11-01.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "_____" ________________ 2009 года.

Ученый секретарь совета Д 006.013.02 В.И. Сельцов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Овцеводство Молдовы, представленное цигайской и каракульской породой, играет важную роль в обеспечении населения традиционными продуктами питания. Брынза и баранина глубоко вошли в быт, как национальная пища и, наряду с овчиной и смушком, пользуются высоким спросом на рынке. Поэтому, дальнейшее наращивание объемов их производства является важной социально-экономической задачей в республике.

Отсутствие в период реформ государственной политики в области генетических ресурсов животных, привело к разрушению организационной структуры управления и сети специализированных предприятий племенного назначения. В результате, резко сократилась племенная база и численность элитных животных, а также снизились их продуктивные и племенные качества. Достаточно отметить, что численность племенных маток в настоящее время составляет 4,4 тыс., при потребности не менее 140 тыс. голов.

Не менее существенно и то, что около 98% поголовья овец указанных пород сосредоточено в мелких крестьянских (фермерских) хозяйствах и хозяйствах населения, где уровень развития основных факторов, влияющих на производство продукции овцеводства (качество животных, технология кормления, содержания, воспроизводства и др.), является крайне низким.

Создалась реальная угроза снижения биологического разнообразия и деградации генофонда овец цигайской и каракульской пород местной селекции. Поэтому, реализация программ разведения по сохранению и развитию генетических ресурсов этих пород, включая создание новых стад и типов овец, позволяющие производить конкурентоспособную продукцию, является актуальной проблемой. На это указывается и в отчете ФАО «О состоянии всемирных генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства», представленном для обсуждения на международной технической конференции Генетических Ресурсов Животных в Интерлейкене (Швейцария, 2007) и в принятом Глобальном плане действий по сохранению генетических ресурсов животноводства.

В реализации указанных задач, повышается роль научно обоснованной зональной селекции с использованием генетических ресурсов, внутрипородных и заводских типов цигайских и каракульских овец, учитывая, что в селекционной программе приоритет должен быть отдан признакам, обеспечивающим повышение мясной и молочной продуктивности. Одновременно, крайне важно сохранить ценные качества животных этих пород - приспособленность к неблагоприятным климатическим факторам среды (пыльные бури, продолжительное отсутствие осадков, высокая температура и низкая влажность воздуха), способность эффективно использовать скудные кормовые ресурсы естественных угодий, отходов полеводства, как важное условие организации ресурсосберегающих технологий и смягчения последствий неблагоприятных климатических изменений глобального масштаба, наблюдаемых и в Республике Молдова. Перспективность использования внутрипородных и заводских типов цигайских овец в породообразовательном процессе подтверждена научно при создании новой базы производства цигайской шерсти в Западном Казахстане (Жиряков А.М., 1975).

В этой связи возникает необходимость оценить степень биоразнообразия, генетической дифференциации структурных элементов этих пород с использованием генетических маркеров, которые оцениваются во взаимоотношении генофондов пород как более адекватные, чем другие, полученные на иных методах анализа (Серебровский А.С., 1970; Глазко В.И. и др., 1991; Машуров А.М. и др., 1987).

Применение генетических маркеров позволяют более обоснованно решать ряд важных задач селекции. В их числе: выбор исходных пород и методов направленного воздействия на них; стабилизация генотипа животных желательного типа; мониторинг генетических процессов, происходящих в породах или отдельных стадах; корректировка схемы скрещивания при создании новых пород и типов; генетическая экспертиза достоверности происхождения племенных животных; оценки производителей по качеству потомства и т.д. (Егоров Е.А., 1973; Глазко В.И.,1985; Марзанов Н.С., 1994; Стакан Г.А., Минина Е.К., Глазко В.И. и др., 1987; Глазко В.И., Крутовский К.В., 1991; Радионов В.А., 1997; Амерханов Х.А., Марзанов Н.С., 1999; Tapio М. et al., 2003; Ozerov M. et al., 2004; Марзанов Н.С. и др., 2004).

Однако, овцы как вид, сравнительно мало изучены в этом аспекте (Иовенко В.Н., 1987; Лазовский А.А., 1987), а цигайской породы местной селекции – в особенности, если учесть, что научные данные получены на единичных стадах при создании молочного (Радионов В.А., 1997), шерстно-молочного типа (Ильев Ф.В. и др., 1974) с использованием в качестве маркеров - белков крови, причем не всех известных систем. Исследования же аллелофонда новых типов, созданных в цигайской и каракульской породах, с использованием известных систем групп крови, а также микросателлитов проведены впервые автором данной работы.

Во многом такая ситуация связана с проблемой создания Банка моноспецифических сывороток-реагентов. В их числе: ареактивность значительной части реципиентов или же низкий титр получаемых сывороток крови при иммунизации и реиммунизации, и даже замене доноров (Schmid D.O., 1977; Марзанов Н.С., 1994; Марзанов Н.С. и др., 2004). Различия могут быть связаны с иммунобиологической реактивностью отдельных антигенов в зависимости от их сочетания в крови донора, как при внутрипородной, так и межпородной иммунизациях (Марзанов Н.С., Люцканов П.И., 1989; Марзанов Н.С., 1994). Причины этих явлений пока недостаточно изучены.

Исследования проведены автором лично и совместно с исполнителями государственных научных тем, согласно:

- Постановления Государственного комитета по науке и технике бывшего СССР № 555 от 30 октября 1985 года «Об утверждении научно-технических программ (заданий и этапов) на 1986-1990 годы» (приложение №105);

- Государственной программы 31.02.04Ж «Создать стада племенных овец цигайской породы с настригом шерсти в мытом волокне 2,4-2,8 кг, производством мяса на матку 38-42 кг и товарного молока 20 кг»;

- Государственной программы Республики Молдова 04.49.02 «Создание новых типов каракульских и цигайских овец».

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось создание новых типов овец цигайской и каракульской породы в Республике Молдова с использованием генетических маркеров. В связи с этим решали следующие задачи:

- получить модельных животных и на их основе создать новый заводской шерстно-мясо-молочный тип овец цигайской и внутрипородный смушково-мясо-молочный тип овец каракульской породы;

- оценить овец нового типа по собственной продуктивности и генетической структуре с использованием полученных сывороток-реагентов, а также полиморфных белков крови и микросателлитов;

- обобщить информацию, касающуюся вопросов антителогенеза в крови овец; обосновать направления по созданию технологии получения сывороток-реагентов для определения групп крови и использования их в селекции овец;

- разработать принципы формирования донорского стада; изучить влияние различных вариантов подбора пар «донор – реципиент» на титры получаемых сывороток-реагентов; оценка иммуногенности эритроцитарных антигенов по уровню синтезируемых специфических антител при иммунизации овец; отработка методических подходов, повышающие направленность индуцированного антителогенеза;

- создать Банк сывороток-реагентов для массового использования групп крови при аттестации племенных овец в условиях Республики Молдова;

- разработать методы оценки зиготности ягнят-близнецов, проведения генетической экспертизы достоверности происхождения ягнят при разведении по линиям, оценке баранов-производителей по качеству потомства, генетической структуры внутрипородных типов овец, разводимых в Республике Молдова.

Научная новизна работы. Выведены заводской тип цигайских шерстно-мясо-молочных и внутрипородный тип каракульских смушково-мясо-молочных овец и дана их оценка по собственной продуктивности. Создан банк диагностикумов из 14 моноспецифических сывороток выявляющих 16 антигенов 7 систем групп крови овец и 3 экспериментальных реагента. Предложен метод оценки баранов-производителей по качеству потомства на основе использования генетических маркеров. Дана антигенная характеристика местной цигайской овцы и смушковой - «чушка».

На основе построения дендрограмм, показаны генетические расстояния между типами и породами овец, разводимых в Республике Молдова. Исследованы изменения полиморфизма белков крови по трансферрину и гемоглобину у цигайской породы овец во временном аспекте. Изучен аллелофонд и дана популяционно-генетическая характеристика по 3 типам генетических маркеров (группы крови, полиморфные белки и микросателлиты) новым типам цигайских и каракульских овец.



Теоретическая и практическая значимость работы. В цигайской и каракульской породе созданы новые типы овец численностью 4,8 тыс. голов селекционного ядра, которые выгодно отличаются от существующих типов более высокими показателями качества и количества продукции. Они могут служить племенной базой для развития в овцеводстве республики нового направления продуктивности: в цигайском - шерстно-мясо-молочное, а каракульском - смушково-мясо-молочное. Широкое внедрение указанных типов в производство внесет определенный вклад в сохранение и развитие генофонда этих пород, увеличение производства и расширение сортимента продукции в соответствии с запросами рынка, а отсюда - и в повышение продовольственной безопасности республики.

Овцы цигайской породы шерстно-мясо-молочного типа внедрены в производство в Сельскохозяйственном производственно-потребительском кооперативе «Элита Александерфельд» Кагульского района, Акционерном обществе «Гигант» Вулканештского района, Сельскохозяйственном производственном кооперативе «Албота» Тараклийского района, крестьянских и фермерских хозяйствах республики, а каракульской породы смушково-мясо-молочного типа - в Экспериментально-технологической станции «Максимовка» Научно-практического института биотехнологий в зоотехнии и ветеринарной медицине Академии Наук Республики Молдова (НПИБЗВМ АН Республики Молдова), Сельскохозяйственном производственном кооперативе «АгроСаргал» Хынчештского района и многочисленных личных хозяйствах крестьян.

Исследована генетическая структура более 5,0 тыс. голов овец различного происхождения цигайской и каракульской породы. Получены данные характеризующие специфичность аллелофонда, что крайне важно для объективной оценки генетического разнообразия, степени родства и эффективного использования генофонда этих пород.

Разработана технология получения сывороток – реагентов групп крови. Она включает изучение влияние породности, возраста и пола доноров и реципиентов на иммунореактивность, титры и качество получаемых диагностикумов. Показано становление антигенности в онтогенезе и его значение для определения достоверности происхождения ягнят и зиготности в многоплодных пометах. Предложен метод оценки баранов-производителей по качеству потомства с использованием генетических маркеров, что позволило реально провести оценку племенных животных, значительно уменьшить затраты на выращивание не всего потомства, а только достоверного по обоим родителям. Микросателлитный анализ показал участие цигайских овец в формирование молдавского каракуля. Наличие общих аллелей у двух пород подтверждает использование цигая в скрещивании со смушковыми овцами при создании животных типа стогоманы. Данный прием межпородного скрещивания использовался для улучшения мясных и шерстных качеств «чушки». С участием диссертанта и других авторов созданы молдавский заводской тип цигая «Tip de elită de ovine (Ovis aries L.) Ţigaie Moldovenesc» и молдавский внутрипородный тип каракуля «Tip de ovine (Ovis aries L.) Karakul Moldovenesc». Результаты исследований вошли в «Рекомендации по технологии производства продукции овцеводства в Республике Молдова» (Кишинев, 1992), используются при проведении научно-исследовательских работ в Научно-практическом институте биотехнологии в зоотехнии и ветеринарной медицине, в учебном процессе Государственного Аграрного Университета Молдовы по специальностям «Зоотехния» и «Ветеринария».



Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- Создание новых молдавских типов в цигайской и каракульской породах овец и их генетическая оценка.

- Разработка технологии получения сывороток – реагентов групп крови.

- Повышение эффективности селекционной работы в овцеводстве на основе

использования генетических маркеров.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались и обсуждались на заседаниях Ученого Совета Научно-практического института биотехнологии в зоотехнии и ветеринарной медицине Республики Молдова; V и VI съездах генетиков и селекционеров Молдавии; Республиканских и Международных научных конференциях в Республике Молдова 1985, 1986, 1989, 1990-1995, 1997, 2006, 2008 гг.; Международных научно-практических конференциях (Россия - 1987, 1994, 1998, 2003 - 2006 гг.; Украина – 1993, 1996, 1997, 1999, 2001, 2004 - 2006 гг.; Белоруссия – 1996, 2004, 2007, 2008 гг.; Румыния - 2004, 2005 гг.).

Публикации. Материалы диссертационной работы опубликованы в научных журналах: «Доклады ВАСХНИЛ», «Доклады РАСХН», «Вестник РАСХН», «Цитология и генетика», «Известия Академии наук Молдовы», научно-производственных журналах - «Сельское хозяйство Молдавии», «Agricultura Moldovei», «Ştiinţa Agricola», «Зоотехния», а также в сборниках научных трудов Международного общества по генетике животных (МОГЖ) и Европейской ассоциации животноводства (ЕАЖ), и международных научно-практических конференций, прошедших в Италии, Нидерландах, Румынии, Венгрии, Финляндии, Северной Ирландии, России, Республики Молдова, Украины и Белоруссии.

По теме диссертации получен патент на изобретение за создание нового типа - молдавский заводской тип овец цигайской породы или в оригинальном названии «Tip de elită de ovine (Ovis aries L.) Ţigaie Moldovenesc», опубликовано 81 работа, в том числе три методических рекомендаций в соавторстве по технологии производства продукции овцеводства в Республике Молдова. Содержание диссертации наиболее полно отражено в 30 научных работах, приведенных в автореферате.



Структура и объем работы. Диссертация изложена на 220 страницах, содержит 41 таблицу, 37 рисунков и состоит из разделов - введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение, выводы, практические предложения, библиография и приложения. Библиография включает 233 названия, в том числе 130 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили с 1985 по 2008 годы в базовых хозяйствах: Сельскохозяйственном производственно-потребительском кооперативе по производству семян «Элита Александерфельд» Кагульского района, Акционерного общества «Гигант» Вулканештского района, Межхозяйственного предприятия по выращиванию нетелей Тараклийского района, колхоза «Друмул Ленинист» Хынчештского района, Экспериментально-технологической станции «Максимовка», а лабораторные - в лаборатории технологии разведения и эксплуатации овец Научно-практического института биотехнологий в зоотехнии и ветеринарной медицине Академии Наук Республики Молдова, а также в лаборатории генетики сельскохозяйственных животных ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии» в соответствии с государственной тематикой по созданию новых шерстно-мясо-молочного типа овец цигайской и смушково-мясо-молочного типа каракульской породы.

Исследования проводили по разработанной схеме с использованием общепринятых в зоотехнии и ветеринарии методик (рис. 1).

Изучение направленности индуцированного антителогенеза и практическое использование выявленных закономерностей проводилось на 4-х созданных донорских стадах численностью 231 головы. В качестве доноров были использованы 59 баранов остфризской и цигайской пород и их помесей в возрасте 2- 4 года, а реципиентов – 172 головы молодняка этих же пород в возрасте 4 и 12 месяцев. Проведено 1239 иммунизаций (36 циклов) и 16 реиммунизаций, изготовлено 14 моноспецифических сывороток-реагентов, выявляющих 16 антигенов 7 систем групп крови и 3 экспериментальных диагностикума (Mld1, Mld2, Mld3).

Моноспецифические сыворотоки анти-R и анти-О получали путем использования естественных (не иммунных) сывороток крови местных коз. Для этого исследовали сыворотки крови 321 головы овец на наличие анти- R и анти-О, (R система) и 45 коз - на наличие анти-О.

Изучение молочной продуктивности и химического состава молока проводили в соответствии с методическими рекомендациями по технике анализа молока и молочных продуктов (ВИЖ,1983).

Создание шерстно-мясо-молочного типа овец цигайской и смушково-мясо-молочного типа каракульской породы проводилось согласно разработанных схем (рис. 2, 8).

Кластерный анализ и построение дендрограммы осуществляли по методике А.М. Машурова и В.И. Черкащенко (1987). Частоту антигенных факторов, генотипов и аллелей проводили по методике Животовского Л.А. и Машурова А.М. (1974). Показатель степени гомозиготности и число эффективных аллелей в исследованных популяциях овец определяли по Robertson A. (1956), а уровень генетического сходства пород - по формуле Животовского Л.А. (1979).


Показатели объединенного эффекта исключения недостоверного потомства по всем системам групп крови рассчитывали по формуле Wiener А.S. et al. (1930). Поиск предполагаемых родителей недостоверных животных, ценных в племенном отношении,

проводили анализом зоотехнической документации и с учетом специфики наследования групп крови по триаде отец-мать-потомок.

Исследования по полиморфизму белков крови - гемоглобина и трансферрина определяли на 7,5% полиакриламидном геле по методике Gane B. et al. (1977). Подсчет частот аллелей и генотипов в локусах гемоглобина и трансферрина проводили по общепринятым методикам, описанных Марзановым Н.С. (1991).

Аллелофонд новых типов овец (n = 69) с использованием микросателлитов оценивался по схеме Tapio M. et al. (2005). Уровень генетической изменчивости по каждому локусу определяли по Weir B., Cockerham C. (1984), внутрипородное разнообразие - с помощью Microsatellite Toolkit (Park S., 2001), а показатель числа аллелей в локусе – по El Mousadik A., Petit R.J. (1996). Эти значения для локусов и пород были подсчитаны с помощью программы FSTAT 2.9.3 (Goudet J., 1995), равно как и для вычисления подразделенности каждой породы, выраженной через FIS по всем локусам. Отклонение от равновесия по Харди-Вайнбергу для каждой породы было определено с помощью программы GENEPOP 3.1 (Raymond M., Rousset F., 1995). Для вычисления генетических расстояний была использована статистика общности аллелей (Bowcock A.M. et al., 1994), при этом каждая особь рассматривалась как таксономическая единица. Дендрограмма была построена на основе использования программы PHYLIP (Felsenstein J., 1993), по описанной схеме Saitou N., Nei M. (1987).

Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием персонального компьютера и прикладных статистических программ.



3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Создание новых типов овец.
3.1.1. Шерстно-мясо-молочный тип овец цигайской породы.

У местных молдавских цигайских овец шерстно-молочного типа была низкая мясная продуктивность, а в результате использования при скрещивании тонкорунных баранов шерсть стала короткой и потеряла свои специфические качества. Государственной программой селекции в Республике Молдова было предусмотрено для улучшения местного цигая использование приазовского и крымского типов овец, выполнение которой было начато в 1962 году. Программа основывалась на использовании метода чистопородного разведения путем спаривания цигайских маток местной селекции шерстно-молочного типа с баранами крымского шерстно-мясного и приазовского мясо-шерстного типов с дальнейшим отбором овец желательного типа и разведением «в себе».

По мере формирования животных желательного типа были разработаны минимальные требования целевого стандарта. В течение 1962-2000 гг. спаривания проводились в 5 этапов для получения животных с улучшенной шерстной и мясной продуктивностью, сохранением молочности присущей местным овцам шерстно-молочного типа (рис. 2).

В результате проведенной работы был создан новый заводской шерстно-мясо-молочный тип цигайской породы овец с долями кровности по крымскому шерстно-мясному типу–48,7%, приазовскому мясо-шерстному – 40,5% и местному шерстно-молочному – 10,8% и получен патент №12/2007. MD3440 G2.




Рисунок 2. Схема выведения шерстно-мясо-молочного типа

овец цигайской породы

Классный состав молодняка нового типа цигая, оцененный во время бонитировки в 12-14 мес. возрасте, улучшился в несколько раз относительно исходных животных (рис. 3).



Рисунок 3. Классный состав ярок

Если в 1964 году элитных и I класса животных было 31,0%, то в 2005 году - 97,6 %. В 60-х годах вследствие использования мериносов, шерсть у ярок в 12-14 мес. возрасте была практически тонкой, 59,6% - 56 качества, 7,0% - 58 и 5,6% - 60 качества. С желательным 48-50 качеством животных было только 27,8% (рис. 4).



Рисунок 4. Качество шерсти ярок

К 1999 году в период завершения работ по созданию типа процент животных с 48-50 качеством увеличился в 2,7 раза и составил 74,7%. В процессе селекционной работы в 2005 году желательное качество шерсти для цигайской полутонкой шерсти улучшилось еще на 4,5% и при оценке ярок в 12-14 мес. возрасте удельный вес животных с 48-50 качеством шерсти достиг 79,2%.

Увеличилось число овец с более высокими настригами. Так, в 1962 году с настригом немытой шерсти от 4,0 до 5,9 кг было только 11,5% овцематок и настриг на одну голову по хозяйству составил 2,9 кг. При завершении работ по созданию типа к 1999 году их стало 56,1%, а в 2005 году - 60,9% и средний настриг на овцу достиг до 4,2 кг (рис. 5).

Рисунок 5. Настриг немытой шерсти у овцематок

Показатели продуктивности молодняка при проведении бонитировки в возрасте 13-14 мес. были также высокими. Живая масса баранчиков составляла 62,9 - 63,5 кг. Настриг шерсти в физическом весе 8,5-7,3 кг при длине штапеля 15,2 см.

Живая масса элитных ярок в начальный период создания типа цигая составляла 30,0 кг, а в 2005 году - 44,9 кг. Настриг шерсти в физическом весе увеличился на 1,32 кг или на 35,9%, соответственно и длина шерсти ярок возросла от 8,41 ± 0,03 до 14,88 ± 0,09 см (рис. 6).
Рисунок 6. Продуктивность элитных ярок

Показатели продуктивности овец селекционных половозрастных групп по живой массе и настригам шерсти при апробации превышали минимальные требования целевого стандарта (табл. 1). Живая масса выше в пределах от 18,47 кг до 2,05 кг и по настригам шерсти от 1,78 до 0,96 кг.

Таблица 1


следующая страница >>
Смотрите также:
Создание новых типов цигайских и каракульских овец в республике молдова с использованием генетических маркеров 06. 02. 01 Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных 03. 00. 15 Генетика
617.75kb.
5 стр.
Теоретические и практические аспекты генетического мониторинга в коневодстве 06. 02. 07 разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных
640.01kb.
4 стр.
«Клонирование: «за» и
156.03kb.
1 стр.
Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса «Разведение сельскохозяйственных животных»
1942.9kb.
8 стр.
Генетика пола Оборудование
181.53kb.
1 стр.
Характеристика сателлитных повторов видов aegilops L. Секции sitopsis и их использование в качестве молекулярных маркеров генетика 03. 00. 15
217.09kb.
1 стр.
Должностная инструкция врача-генетика
68.86kb.
1 стр.
Кафедра биологии с курсом радиобиологии и радиационной медицины
229.22kb.
1 стр.
Генетика и здоровье человека
102.32kb.
1 стр.
Сравнительная цитогенетика грызунов группы myomorpha 03. 00. 15 Генетика
223.08kb.
1 стр.
Занятие №5 Темы: сцепленное наследование. Генетика пола. Изменчивость, ее формы и проявления. Количество часов: 3+2
111.45kb.
1 стр.
Правила, облегчающие решения генетических задач
82.32kb.
1 стр.