Главная
страница 1

Лекция 6.(2ч.).

Тема: Генетика пола.

1. Механизм хромосомного определения пола.

2. Патология по половым хромосомам.

3. Наследование признаков, сцепленных с полом.


Половое размножение свойственно как растениям, так и животным и обусловлено формированием гамет — мужских и женских гаплоидных клеток, которые, соединяясь в процессе оплодотворения, дают начало диплоидным клеткам — зиготам. При скрещивании в результате процесса расщепления и комбинации генов в потомстве возможно выявление новых приспособительных сочетаний признаков. За счет полового размножения под контролем естественного отбора в наследственном фонде вида накапливаются сочетания генов, способствующие выживанию вида в данных условиях.

У диплоидных организмов наследственно обусловлена способность к формированию признаков и свойств как женского, так и мужского пола, но одна из этих тенденций преобладает, в то время как другая подавляется и проявляется только при условиях, исключающих возможность проявления основной тенденции. Так, у старых самок жаб после отмирания женских половых желез начинается вторичное развитие зачаточных мужских половых желез и самки приобретают способность функционировать в качестве самцов, но потомство, возникающее от скрещивания их с нормальными самками, состоит только из самок. В этом случае выявление подавленной мужской половой тенденции происходит после разрушения женских половых желез, сформировавшихся под влиянием основной половой тенденции.

Пол организма зависит от взаимодействия наследственной основы, полученной им от родителей, с условиями внешней среды, в которой происходит его развитие. Определение пола осуществляется у разных живых организмов на различных ступенях индивидуального развития.

1. Механизм хромосомного определения пола. Определение пола может происходить на разных фазах цикла размножения. Пол зиготы может предопределяться еще в процессе созревания женских гамет — яйцеклеток. Такое определение пола называют програмным. Оно обнаружено у коловраток, или у первичных кольчецов. Яйцеклетки этих животных в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза становятся различными по размеру еще до оплодотворения. Например, в яйцевой капсуле первичных кольчецов содержатся два сорта яиц — крупные и мелкие. Из крупных после оплодотворения развиваются только самки, из мелких — только самцы!

Если определение пола нового организма обеспечивается при оплодотворении в результате соответствующего сочетания гамет, то есть при образовании зиготы, то такой тип детерминации пола называют сингамным. Сингамное определение пола типично для млекопитающих, птиц, рыб, двукрылых насекомых, двудомных растений.



Эпигамное определение пола наблюдается после оплодотворения под влиянием внешних условий. Подобный пример можно найти среди животных. Так, у морского червя ВопеШа viridis самки достигают размеров сливы и обладают длинным, похожим на хобот органом, тогда как самцы сильно редуцированы и имеют в длину всего несколько миллиметров. Самцы живут в матке самки, выполняя, по-видимому, одну-единственную функцию — оплодотворение яиц, что при таком образе жизни весьма несложно. Из оплодотвореннных яиц выходит свободноплавающая личинка; после некоторого периода свободной жизни она оседает и прикрепляется либо ко дну, либо к хоботку половозрелой самки. Личинки, осевшие на дно, развиваются в самок. Если же личинкам случайно удалось прикрепиться к хоботку самки, они развиваются в самцов и постепенно проникают в женские половые органы, где и паразитируют.

Уже давно было отмечено, что соотношение полов у животных близко к 1:1. Данное соотношение совпадает с расщеплением аллелей при анализирующем скрещивании, когда одна из особей гетерозиготна (Аа), а другая гомозиготна по рецессивному гену (аа). В этом случае происходит расщепление в соотношении 1Аа: 1аа, причем гены А и а должны находиться в одной паре хромосом. Если пол наследуется по такому же принципу, то следует предположить, что один пол, например женский, должен быть «гомозиготным», а другой — «гетерозиготным» или наоборот. Такая догадка была высказана еще Г. Менделем.

Позднее цитологи, изучая мейоз у некоторых насекомых, обнаружили явление неравного распределения хромосом. Так, у самцов клопа наблюдали в одних сперматоцитах второго порядка семь хромосом, а в других — шесть, следовательно, одна хромосома оказалась непарной. Непарную хромосому назвали Х-хромосомой, а все остальные хромосомы в клетке — аутосомами. В соматических клетках самца клопа насчитывается 13 хромосом, одна из которых является Х-хромосомой. В соматических клетках самок клопа насчитывается 14 хромосом, из которых две Х-хромосомы (такие же, как у самца) и 12 аутосом. Все ооциты у самок этого вида имеют 7 хромосом. Таким образом, у клопа все яйцеклетки имеют Х+6 аутосом, а сперматозоиды оказываются двух сортов, одна часть имеет набор хромосом Х + 6, а другая 0 + 6.

Впоследствии были обнаружены организмы, у которых в сперматогониях одна из пар хромосом представлена неодинаковыми по размеру или форме хромосомами. Одна такая хромосома была сходна с парными хромосомами женского пола, за ней сохранилось название «Х-хромосома», другая — иной формы или размера — была названа Y-хромосомой. Например, в соматических клетках коровы содержатся 60 хромосом, из которых 58 являются аутосомами и две — половыми Х-хромосомами. Соматические клетки быка также содержат 60 хромо­сом, среди которых 58 аутосом и одна пара половых хромосом: Х и Y.

Таким образом, у особей женского пола многих видов животных все хромосомы парные, и в гаметогенезе в результате редукционного деления у них образуется только один сорт гамет; в гаметогенезе у мужского пола образуются два сорта гамет — либо X и 0, либо X и Y — при равном числе остальных хромосом — аутосом. Соотношение различных сортов мужских гамет в обоих случаях будет равно 1:1, так как это определяется мейозом.

Пол, образующий гаметы одного сорта по половым хромосомам (X и X), назвали гомогаметным; образующий два сорта гамет (X и 0 или X и Y), — гетерогаметным.

В случае, когда яйцеклетки содержат, кроме аутосом, Х-хромосому, при соединении со спермием, несущим также Х-хромосому, образуется зигота с парными хромосомами XX, то есть женского пола. Если же такая яйцеклетка соединится со спермием, несущим Y -хромосому, то образуется зигота с набором половых хромосом XY, то есть мужского пола.

Исследования показали, что гетерогаметность по мужскому полу присуща млекопитающим, рыбам, двукрылым насекомым, а также двудомным растениям. В то же время у бабочек, птиц, рептилий гетерогаметным полом является женский, а гомогаметным — мужской.

Балансовая теория определения пола. Исследования на дрозофиле показали, что простой на первый взгляд механизм определения пола в действительности сложнее. Несомненно, что Х-хромосома направляет развитие особи в сторону женского пола, однако Y -хромосома у плодовой мушки никак не влияет на пол. Например, можно получить особей типа Х0, то есть имеющих одну лишь Х-хромосому, но лишенных Y -хромосомы. Такие особи представляют собой типичных самцов, но они совершенно стерильны. Следовательно, наличие Y –хромосомы обеспечивает плодовитость самцов, но не влияет на определение пола как таковое; в данном случае роль Y-хромосомы сводится к тому, что она служит партнером Х-хромосомы в мейозе.

О том, что Y-хромосома не оказывает никакого влияния на развитие пола у дрозофил, свидетельствует следующий факт. Можно получить мух с набором половых хромосом ХХY; такие мухи будут настоящими плодовитыми самками, несмотря на наличие Y-хромосомы. Было установлено, что пол определяется генами женского пола, расположенными в Х-хромосоме, и генами мужского пола, расположенными в аутосомах.

В 1919 г. К. Бриджес нашел триплоидных самок дрозофил, которые были плодовиты. От скрещивания триплоидных мух с нормальными получается весьма разнообразное потомство, среди которого могут быть мухи с нормальным комплексом хромосом (XY+2A и ХХ+2 A) и могут встретиться особи с комплексом хромосом ЗХ+2 A или 2Х + З A. Особей, имеющих комплекс хромосом ЗХ+2A, называют сверхсамками; они отличаются от нормальных самок стерильностью и аномальными крыльями и глазами. Мухи типа 2Х A представляют собой интерсексов, то есть нечто промежуточное между самцами и самками. Могут возникнуть также особи с комплексом хромосом Х Y A; их называют сверхсамцами.

На основании опытов Бриджес пришел к выводу, что пол определяет не присутствие двух Х-хромосом или ХY, а соотношение числа половых хромосом и числа наборов аутосом. Это следует из того, что все особи с балансом хромосом (или половым индексом) Х: A = 1 представляют собой самок, соотношение Х:2A = 0,5 определяет самцов; баланс хромосом в соотношении от 1 до 0,5 определяет промежуточное развитие пола, то есть интерсексуальность. Соотношение ЗХ:2A = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому Х+ Y A =0,33 определяет развитие сверхсамцов. В табл. 1 показаны различные половые типы дрозофил и соответствующие им половые индексы.



У дрозофилы и у некоторых других насекомых иногда развиваются так называемые гинандроморфы, у которых одни участки тела женского, а другие — мужского типов (рис. 22). Иногда одна сторона тела особи несет мужские признаки, а другая — женские. Причины такой мозаичности легко объяснить. В начале своего развития животное обладает двумя Х-хромосомами и начинает развиваться как самка, однако при первом дроблении оплодотворенного яйца по тем или иным причинам происходит утрата одной из Х-хромосом. В результате образуются клетки, содержащие только одну Х-хромосому. Если эти клетки продолжают делиться, то формируются ткани, характеризующиеся чисто мужскими признаками. Из клеток же, содержащих обе Х-хромосомы, развиваются ткани, обладающие женскими признаками.

У всех насекомых, принадлежащих к отряду перепончатокрылых (к которому принадлежит и медоносная пчела), пол определяется иным путем. В этой группе, а также у некоторых других насекомых самки диплоидны, тогда как самцы первично гаплоидны. Иными словами, самцы имеют вдвое Меньше хромосом, чем самки. Хромосомный комплекс самок нормальный, то есть у них имеется по паре хромосом каждого типа, однако гаплоидность присуща лишь клеткам так называемого зародышевого пути — клеткам, из которых развиваются гаметы. Во всех других частях тела самцов, например в кишечнике, мышцах и сосудистой системе, число хромосом вторично удваивается, становясь диплоидным. В результате самцы имеют нормальные размеры тела и жизнеспособны. У самцов в мейозе не происходит редукции числа хромосом, и поэтому половые клетки самцов имеют такое же число хромосом, как и клетки зародышевого пути. Поскольку клетки зародышевого пути уже несут половинный набор хромосом, вторичная редукция была бы просто излишней. У самок, напротив, мейоз протекает нормально, то есть сопровождается редукцией хромосом. Первичная гаплоидность самцов связана с тем, что они развиваются из неоплодотворенных яиц, которые содержат половинное число хромосом. У других организмов такие яйца обычно неспособны к развитию, но у перепончатокрылых развитие неоплодотворенных яиц представляет собой, как это ни удивительно, обычное явление.

У медоносной пчелы известны самки двух типов: многочисленные стерильные рабочие пчелы и одна плодовитая пчелиная матка. Различия между рабочими пчелами и матками обусловлены кормлением во время их роста. Непосредственная причина стерильности рабочих пчел заключается, по-видимому, в отсутствии некоторых витаминов Рабочие пчелы, как и матки, диплоидны. Те и другие содержат в своих соматических клетках по 32 хромосомы.

Самцы — трутни — развиваются из неоплодотворенных яиц, и их клетки вначале содержат 16 хромосом. Неоплодотворенные яйца откладываются в специальные ячейки сот, которые крупнее тех ячеек, где воспитываются рабочие пчелы. При спаривании матки с трутнем сперма попадает в специальный семяприемник, где она и хранится. Таким образом, пчелиная матка обладает фантастической способностью: откладывая яйца, пропускать часть их через резервуар с семенем так, что они остаются неоплодотворенными, а в других случаях обеспечивать оплодотворение яиц. В большие ячейки сот, приготовленные для трутней, матка безошибочно откладывает только неоплодотворенные яйца. Оплодотворенные же яйца, из которых должны развиваться рабочие пчелы или, возможно, новая матка.



2. Патология по половым хромосомам. У ряда животных различных видов обнаружена патология по половым хромосомам, часто аналогичная таковой у человека. Основной причиной таких аномалий является нерасхождение половых хромосом в процессе митоза дробящейся зиготы и нерасхождение половых хромосом в бластомеры на ранних этапах развития особи. Нерасхождение половых хромосом при мейозе и митозе сопровождается появлением в фенотипе особей аномалий, затрагивающих морфологические и физиологические системы. Существенно снижается или полностью утрачивается воспроизводительная функция, нарушается общее развитие, проявляется патология нервной и гормональной систем, меняется габитус тела.

Если речь идет о двух Х-хромосомах самки млекопитающих, то в результате нерасхождения возникают женские гаметы, одна из которых имеет две X-хромосомы, а вторая ни одной, тогда как в норме каждая из них должна нести по одной Х-xpoмосоме и обладать одинаковой возможностью определения пола. Если обозначить эти гаметы через XX и 0, то в результате их соединения с нормальными мужскими гаметами (половина которых несет Х-, а другая половина Y-хромосому) возникнут анеуплоидные зиготы, как это и представлено на рис. 24. Возникающие в данном случае четыре типа зигот и количество хромосом в них представляют собой четыре типа аномалий. При рассмотренных аномалиях число аутосом не отклоняется от нормы.

Синдром Тернера (ХО) наблюдается у женских особей. Эта аномалия описана у домашней мыши и козы. Синдром Клайнфельтера (XXY) наблюдается у мужских особей.


Такой тип половых хромосом описан у собак, котов с черепаховой окраской шерсти, свиней. Во всех случаях особи, обладающие этим синдромом, имели ряд физиологических и анатомических аномалий и были бесплодны.

Зиготы типа YО не были обнаружены. Возможно, что такие зиготы нежизнеспособны.

Особи с набором XXX — самки, внешне почти ничем не отличаются от нормальных, и некоторые из них даже плодовиты.

В первое время при исследовании интерсексов и гермафродитов серьезные трудности возникли при определении генетического пола аномальных особей. Не зная, была ли зигота первоначально мужской или женской, трудно было установить, какие отклонения от нормы произошли в ней в процессе развития. Эта проблема была разрешена М. Барром, который начал свои исследования в 1949 г. и в дальнейшем установил, что нормальные соматические клетки мужских и женских особей характеризуются наличием или отсутствием в них небольшого хроматинового тельца, обнаруживаемого при слабом окрашивании. Эти включения получили название полового хроматина, телец Барра или ядерного хроматина. Обычно для анализа используют клетки препаратов, приготовленных из мазков слизистой оболочки рта.

Поиски полового хроматина у интерсексов показали, что у особей, страдающих синдромом Тернера (ХО), как и у нормальных мужских особей, он отсутствует. Страдающие синдромом Клайнфельтера (ХХУ), имеют, как у нормальных женских особей, одно тельце Барра, а у тех редких индивидов, у которых встречаются три или четыре Х-хромосомы, число телец Барра всегда на единицу меньше числа Х-хромосом. В соответствии с этим у нормальных мужских особей не должно быть телец Барра, а нормальные женские особи должны иметь одно такое тельце. Если наблюдается какое-либо отклонение от этого правила, то оно указывает на некое нарушение численности Х-хромосом, и число телец Барра дает нам ключ к выяснению природы подобного отклонения.

Тельца Барра образуются из Х-хромосомы в результате ее инактивации на стадии гаструляции. Хроматин этих хромосом неадекватен, поэтому присутствие в женском организме двух Х-хромосом не удваивает дозу гена, а соответствует генетической дозе одной Х-хромосомы, так как другая Х-хромосома инактивирована. Таким образом, все лишние Х-хромосомы инактивируются на ранней стадии развития и каждая из них превращается в хроматиновое тельце.

Проблема регулирования пола. Регулирование пола имеет важное практическое значение. Так, в яичном птицеводстве желательно получать больше курочек, а в мясном птицеводстве — петушков. У тутового шелкопряда самцы дают на 25—30% больше шелка, чем самки, поэтому их преимущество очевидно. В мясном скотоводстве желательно получать больше бычков и т. д.

В результате исследований установлено, что типичное для многих видов соотношение полов 1:1 нарушается под влиянием различных факторов, действующих на разных этапах онтогенеза особи.

Известно, что в благоприятных для размножения тли условиях божьи коровки откладывают, как правило, яйца с набором хромосом женского типа (XX). Благодаря этому быстро увеличивается поголовье самок божьих коровок, а затем резко возрастает численность популяции. Когда большое количество тли уничтожено, соотношение самцов и самок божьих коровок вновь становится близким 1:1.

Исследования Г. В. Паршутина, В. И. Михайлова и др. (1967) показали, что избыток аминокислот в рационе кур приводит к существенному изменению в соотношении полов. Установлено, что метионин и глицин содействуют формированию курочек, а аспарагин — петушков.

Длительное время с животными разных видов проводят опыты, цель которых — получить особей желательного пола. Разработано несколько методов направленного регулирования соотношения полов. Один из них состоит в изменении рН среды женских половых путей, что может способствовать преимущественному участию в оплодотворении яйцеклетки спермиев, несущих ту или иную половую хромосому. Другой метод основан на разделении спермы на две фракции путем электрофореза. Предполагают, что при этом спермин с разными половыми хромосомами отойдут к разным полюсам. Впервые такой опыт был проведен на кроликах В. Н. Шредер (1943). Оказалось, что при температуре среды, в которой проводился электрофорез, 25ºС в случае использования для осеменения животных спермы, накопившейся на аноде, получали в приплоде 75% самцов и 25% самок, а при использовании спермы, собравшейся на катоде,—20% самцов и 80% самок. При снижении температуры до 10°С результаты были обратными: осеменяя крольчих «анодной» спермой, получали 17% самцов и 83% самок, а при использовании «катодной» — 83% самцов и 17% самок. Однако следует отметить, что многократное повторение этих опытов не дало стабильных и ожидаемых результатов.

Иную методику для направленного регулирования соотношения полов применял в опытах с тутовым шелкопрядом В. Л. Астауров. Он подвергал бабочку тутового шелкопряда воздействию высокой температуры и рентгеновских лучей, что приводило к партеногенетическому размножению шелкопряда, при котором можно было получать только самцов (андрогенез) или только самок (гиногенез). Увеличение числа коконов самцов имеет практическое значение, так как выход шелковой нити из них больше, чем из коконов самок. Подвергая самку шелкопряда воздействию высокой температуры в период мейоза, задерживали редукционное деление ооцитов, в результате чего формирующиеся яйцеклетки самки становились не гаплоидными как это должно быть при нормальных условиях, а диплоидными. Диплоидные яйцеклетки не требуют оплодотворения, поэтому яйца, отложенные самкой, подвергнутой температурной обработке, развивались партеногенетически и из всех яиц образовывались только самки.

Для получения самцов самок шелкопряда подвергали действию рентгеновских лучей, что приводило к разрушению ядер яйцеклеток. Облученных самок спаривали с нормальными самцами, в их безъядерные яйца проникало несколько спермиев, привнося в зиготу свои Х-хромосомы. В результате зигота имела две Х-хромосомы, и в этом случае развивались только самцы с ХХ-половыми хромосомами, типичными для мужского пола бабочек.

В дальнейшем В. А. Струнниковым и Л. М. Гуламовой в СССР и В. Тадзимой в Японии была разработана методика разделения яиц (грены) тутового шелкопряда по полу. Схема наследования сцепленных с полом признаков окраски яиц у шелкопряда приведена на рис. 25.

На соотношение полов у потомства оказывает влияние возраст спариваемых особей, так как он обусловливает определенные физиологические изменения в организме родителей и в их гаметах. Так, при спаривании одновозрастных хряков и свиноматок было получено следующее количество особей женского пола (%):

от животных в возрасте до года —45,7;

двухлетних — 50,8;

трехлетних — 50,4;

четырехлетних — 49,2;

пятилетних— 37,5

и от шестилетних и старше — 41,1.

Следовательно, с возрастом родителей заметно снижается рождение самок, их было мало получено и от годовалых животных. При спаривании кур шестимесячного возраста выход самок был низким (27— 33%), в потомстве же десятимесячных родителей он составил 47,5%, а двенадцатимесячных — 49,7%.

Таким образом, установлено, что на соотношение полов при рождении млекопитающих и птицы оказывают влияние разнообразные факторы: возрастной подбор родительских пар, качество половых клеток самцов и самок, физиологическое состояние родителей, уровень их основного обмена и характер рациона.

Из этого видно, что пол животного обусловлен не только генетически, поэтому при создании соответствующих условий, обеспечивающих благоприятное формирование гамет, зигот и зародышей, появляется возможность изменять численность рождения особей того или иного пола в желательном для практики животноводства направлении. Однако эта проблема еще требует тщательной разработки.



3. Наследование признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы, так же как и аутосомы, несут в себе гены, контролирующие те или иные признаки. Признаки, которые обусловлены генами, расположенными в половых хромосомах, называют сцепленными с полом.

При изучении менделевских закономерностей наследования признаков подчеркивалось, что направление скрещивания, то есть то, от какого пола привносятся доминантные или рецессивные признаки, не имеет значения для расщепления по данным признакам в потомстве гибрида. Это правильно для всех случаев, когда гены находятся в аутосомах, одинаково представленных у обоих полов.

В том же случае, когда гены находятся в половых хромосомах характер наследования и расщепления обусловлен поведением половых хромосом в мейозе и их сочетанием при оплодотворении. В процессе исследований установлено, что У-хромосома гетерогаметного пола в отличие от Х-хромосомы почти не содержит генов, то есть наследственно инертна, поэтому гены, находящиеся в Х-хромосоме, за некоторым исключением, не имеют своих аллельных партнеров в У-хромосоме. Следовательно, признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, должны наследоваться своеобразно: их распределение должно соответствовать поведению половых хромосом в мейозе. В силу этого рецессивные гены в Х-хромосоме гетерогаметного пола могут проявляться, так как им не противостоят доминантные аллели в У-хромосоме.

Явление сцепленного с полом наследования было впервые открыто Т. Морганом в опытах на дрозофиле.

У плодовой мушки нормальный цвет глаз темно-красный но встречаются и белоглазые формы. Гены, определяющие красный или белый цвет глаз, локализованы в Х-хромосоме и, следовательно, сцеплены с полом. Красный цвет глаз (А) доминирует над белым (а). При скрещивании гомозиготной красноглазой самки с белоглазым самцом (XAXAXXaY) все потомство оказывается красноглазым. В F2 происходит расщепление в соотношении 3 красноглазых к 1 белоглазой, но при этом оказывается, что белоглазыми бывают только самцы (рис. 26).

В случае реципрокного скрещивания, когда самка, гомозиготная по гену белых глаз, скрещивается с красноглазым самцом (XaXaxXAY), расщепление наблюдается в первом же поколении в соотношении белоглазых к красноглазым 1: 1 (рис. 27). При этом белоглазыми оказываются только самцы, а все самки — красноглазыми. В F2 появляются мухи с обоими признаками в соотношении 1 : 1 как среди самок, так и среди самцов.

Описанный тип наследования окраски глаз у дрозофилы оказался закономерным для всех организмов в отношении признаков, которые определяются генами, находящимися в Х-хромосомах. Половые хромосомы гомогаметного материнского организма передаются как сыновьям, так и дочерям, а единственная Х-хромосома гетерогаметного мужского пола — дочерям, следовательно, при определенном направлении скрещивания признаки, определяемые генами, находящимися в Х - хромосоме, наследуются крест-накрест, то есть от матери к сыновьям, а от отца к дочерям.

Рассмотрим, как осуществляется наследование признаков, сцепленных с полом, в том случае, когда гетерогаметным полом является женский. Так, например, у кур самки несут XY, а самцы — ХХ-хромосомы. Если верна теория сцепленного с полом наследования, то, очевидно, в этом случае все гены Х-хромосомы будут находиться в гемизиготном состоянии не у самцов, а у самок.




На рис. 28 приведена схема наследования поперечнополосатой окраски у кур. Здесь отмечается сходная, но обратная в смысле признаков родителей особенность: если носителем рецессивного признака была самка, а доминирующего — самец, то во втором поколении все самцы приобретают поперечнополосатый рисунок оперения; среди же самок происходит расщепление на поперечнополосатых и черных в соотношении 1:1. Если доминирующий признак был у матери, а рецессивный — у Отца, то во втором поколении расщепление по окраске пера 1 . 1 наблюдается среди самок и самцов.

С полом сцеплена рецессивная золотистая окраска кур породы род-айланд (XSXS у петухов и XSY у курочек). При скрещивании петухов род-айланд с курами породы Суссекс, несущими доминантный ген S, как и в опытах на дрозофиле и курах породы плимутрок, происходит передача признака пигментации от матери к сыну и от отца к дочери, то есть все петушки будут серебристыми, а курочки — с золотистыми перьями.

Сцепленное с полом наследование обнаружено и у других видов животных. Так, у собак обнаружено заболевание гемофилией. Явление гемофилии заключается в утрате кровью нормальной способности к свертыванию. Симптомы гемофилии обычно проявляются впервые у щенят в возрасте от шести недель до трех месяцев. В число обычных симптомов входят: хромота (вследствие кровоизлияний в суставы), сильная подкожная



припухлость и в конечном итоге паралич одной или нескольких конечностей. Небольшие царапины могут оказаться для щенят-гемофиликов смертельными.

Гемофилия у собак обусловлена, как и у человека, сцепленным с Х-хромосомой рецессивным геном. Щенята-гемофилики редко доживают до половой зрелости, поэтому обычно гемофилики рождаются от скрещивания гетерозиготной самки с нормальным самцом. Если обозначить ген, обусловливающий гемофилию, буквой h, а его доминантный аллель — Н, то поведение этих генов и выщепление гемофиликов, наблюдаемое при таком типе скрещивания, можно понять из схемы, представленной на рис. 29.

Из схемы видно, что в пометах от самок, являющихся носителями гемофилии, половина самцов нормальны, а половина — гемофилики (h), но действие его не проявляется, так как у них имеется еще доминантный аллель Н. У остальных сестер ген h отсутствует.

У свиней обнаружен факт сцепленного с полом доминантного признака «вывороченные конечности» с полулетальным действием.

Передача через половые хромосомы признаков, сцепленных с Х- и У-хромосомами, указывает на то, что на особь мужского пола большее влияние оказывает наследственность матери и ее предков, передавших Х-хромосому, которая является носителем генов для ряда признаков. Наследственность же отца, передавшего сыну У-хромосому, генетически малоактивна.

От признаков, сцепленных с полом, следует отличать признаки, ограниченные полом, которые развиваются только у особей одного пола, например молочная продуктивность коров, яйценоскость кур и т.д. Гены подобных признаков могут быть локализованы в любой паре хромосом, самцы и самки в одинаковой степени передают их как дочерям, так и сыновьям,

В практике животноводства ограниченные полом признаки могут подвергаться селекции как по линии самцов, так и через самок. Например, повышение молочности, многоплодия, яйценоскости осуществляется путем селекции обоих родителей, хотя эти признаки проявляются в фенотипе только одного из них.

Контрольные вопросы:

1. Опишите механизмы определения пола.

2. В чем различия между половыми хромосомами и аутосомами?

3. Каков состав хромосом у самок-интерсексов плодовой мушки и как возникают подобные особи?

4. Назовите причину фримартинизма.

5. Как вы понимаете бисексуальность организмов?

6. Каковы причины возникновения патологии по половым хромосомам?

7. Приведите примеры регуляции, пола.



8. Приведите примеры практического использования сцепленного с полом наследования,


Смотрите также:
Лекция (2ч.). Тема: Генетика пола. Механизм хромосомного определения пола. Патология по половым хромосомам
180.31kb.
1 стр.
Урок «Генетика пола. Сцепленное с полом наследование»
106.6kb.
1 стр.
Генетика пола Оборудование
181.53kb.
1 стр.
Урок изучения нового материала Тема урока «Определение пола. Наследование признаков, сцепленных с полом» Тип урока: комбинированный урок
41.3kb.
1 стр.
«Определение пола и наследование признаков, сцепленных с полом»
72.22kb.
1 стр.
Генетика пола. Наследование, сцепленное с полом
35.22kb.
1 стр.
Занятие №5 Темы: сцепленное наследование. Генетика пола. Изменчивость, ее формы и проявления. Количество часов: 3+2
111.45kb.
1 стр.
Пол и проблема самоопределения
35.21kb.
1 стр.
Перечень военно-учетных специальностей, а также профессий, специальностей, при наличии которых граждане женского пола получают военно-учетные специальности и подлежат постановке на воинский учет
47.35kb.
1 стр.
Общие, разновидности Система определения пола
175.86kb.
1 стр.
Особенности присвоения социальных норм детьми разного пола
153.04kb.
1 стр.
М. Л. Бутовская. Лекция 31 М. Л. Бутовская (далее – Б)
370.51kb.
3 стр.